第三章& 中枢神经系统
教学目的和要求：
掌握神经系统活动的基本规律。兴奋、抑制的传导、传递机制，以及中枢神经系统的运动功能、感觉功能以及高级功能。
教学重点：
兴奋、抑制的传导、传递机制，反射活动的特征，脊髓对运动的调节，中枢神经系统对内脏感觉的调节，条件反射。
教学难点：
脊髓对运动的调节；中枢神经系统的感觉功能。
第一节 总论
（一）神经系统的意义
神经系统是机体主要的机能调节系统，它直接或间接地调节着机体内各器官、系统的机能，来适应体内外环境的变化，维持生命活动的正常进行。神经系统是机体内起主导作用的系统，是机体各种活动的“管理系统”。
神经节：神经细胞集中处称为神经节
机能皮质化：机体调节机能自脑的低级部位向大脑皮层高度集中的进化过程。
（二）中枢神经系统的分部及整合作用
中枢神经系统的主要部位与机能中枢神经系统由脑和脊髓组成。哺乳动物的脑又包括大脑、间脑、中脑、脑桥、延髓和小脑。
1）脊髓的机能
：反射和传导
2）脑干的机能：反射中枢，脊髓与大脑间的上下通路。
3）小脑：小脑与低位脑干有双向的纤维联系。调节躯体的运动和反射活动。
4）丘脑：是感觉传向大脑皮质的中继站，具有初浅的感觉分析机能。它以特异性和非特异性投射系统两种途径向大脑皮质投射。
5）下丘脑：调节内脏的活动及内分泌活动。
6）基底神经节：协调随意运动，参与非条件反射和复杂的本能行为。
7）大脑皮质：运动、感觉及高级机能。
中枢神经系统各级中枢的整合作用
整合包含两种含意：一种是大许多部分联系在一起使成为一个整体的过程。另一种是指神经元把各种兴奋性的及抑制性的影响总和在一起，并将其综合成一个新的输出信号的过程。
二、神经元活动的一般规律
&神经元为神经系统的结构和机能单位。
神经元的结构
胞体：代谢和营养中心
&&&&&树突：末梢上有棘突、棘刺，接受其它神经元传来的神经冲动，并将冲动传到胞体。
突起一个，起始段为圆锥状隆起叫轴丘
&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&
轴突起始段为AP产生的部位
轴突分支末梢形成许多球形的突触小体
&&&&&&&&&&
轴突内的胞浆称轴浆，其在轴突与胞体之
&&&&&&&&&&
间作双向流动，称为轴浆流，起着运输物
&&&&&&&&&&
质的作用。
2.神经元的分类
&按机能分：感觉神经元、运动神经元和中间神经元。
（二）神经元之间的信息传递结构――突触
突触的结构与分类
突触前膜：突触小体（内含突触小泡，有递质）
1）结构& 突触间隙& 100－500A
突触后膜：上有受体（receptor）
&&&&&&&&&&&&&&&
轴突－树突&&&&&&&&&&&
按接触部位分& 轴－胞　　　　　另　　树－胞
轴－轴&&&&&&&&&&&&&&&
胞体－胞体
包围式突触： 1一个轴突的许多分支密集
2地附在另一个神经元的胞
3体上，使兴奋易于总和。
按突触的结合形式&&&&&&&&&&&&&&&&&
1一个轴突的许多分支与另
依旁式突触&&& 2一个神经元的树突或胞体
3的某一点相接触，起易化
按对下一个神经元机能活动的影响分
1兴奋性突触：使下一个神经元兴奋性提高
2抑制性突触：使下一个神经元抑制
按信息传递的原理分
2化学性突触
2.突触传递过程与原理
& 与神经肌肉接头处的传递过程相似，不同的是中枢突触传递因传递的递质的不同故对突触后膜的膜电位的影响也不同，分兴奋性突触后电位和抑制性突触后电位。
1）兴奋性突触传递过程
当可发生空间和时间总和，增大到一定程度后，就导致突触后神经元的轴突始段（即轴丘处）首先爆发动作电位，产生扩布性兴奋。
2）抑制性突触传递过程
动作电位传到突触前膜时，突触前膜释放抑制性递质与后膜上的受体结合，引起后膜对、K+特别是对Cl－的通透性增加，引起后膜超极化，即产生抑制性突触后电位（inhibitory postsynaptic
potential，IPSP）。IPSP持续时间也为10ms，此时，突触后神经元不易去极化，不易发生兴奋，表现为突触后神经元活动的抑制。
（三）、完成信息传递的化学物质――中枢递质
& 1.确定神经递质的基本条件
中枢神经系统的某一区域中，有一定数量的这种物质存在。
在突触前神经元内具有合成递质的物质和酶系统，能够合成该递质。
在突触前结构中具有贮存递质的囊泡，这样可防止被胞浆内的其它酶所破坏。
神经冲动到来时，神经末梢内递质即从突触前膜释出，进入突触间隙
递质通过突触间隙作用于突触后膜的特殊受体，引起突触后膜产生兴奋性突触后电位或抑制性突触后电位。
神经递质在发挥效应后，其作用必须迅速终止，以实现突触传递的灵活性。终止的方式有“失活”或重摄取
用适当的方法人工地将该物质直接作用于突触后膜，能引起与突触前膜释放该递质时同样的生理效应。此外，该物质的作用可被特异性药物所阻断或加强。
中枢递质的种类
&（1）.胆碱类& ACH
&（2）单胺类&& 儿茶酚胺&
DA& NE& E&
&（3）氨基酸类& Glu&
GABA& Gly& 门冬氨酸
&（4）其它&&&&& PG& 肽类
兴奋性递质和抑制性递质
通常一个神经元释放一种递质，不同的神经元轴突末梢释放的递质可能不同。从对突触后膜的作用来看，递质可分为兴奋性递质和抑制性递质。但有时同一种递质由于所结合的受体的不同，对突触后膜产生的影响也可能不同，有时起兴奋性影响，有时起抑制性影响。
4.递质共存
长期以来，一直认为，一个神经元中只存在抑制递质，但近年来的研究表明，神经肽可与经典递质共存，一个神经元中可存在两种或两种以上的递质。
5.神经调质
由于神经肽的发现及其在脑内的广泛分布，许多学者提出：某些神经肽可能属于递质范畴，直接起到信息传递的作用，而另一些神经多肽自轴突末梢释放后，对效应细胞不起直接的信息传递作用，而是控制突触前末梢的递质的释放量或者突触后成分对递质的反应，起着神经调制物，或称神经调质的作用。
一般认为，神经调质本身不参与跨膜信息传递或不直接引起效应细胞功能的改变，而是对主递质起调制作用。神经递质和神经调质可在突触前部位或突触后部位。通过协同或拮抗等作用，调制突触的功效，从而使机体的机能更加协调。
6.受体学说
受体一般是指嵌在细胞膜半流体基质内的蛋白质大分子，能识别特定的递质，并与之相结合而产生相应的胜利效应，改变细胞膜对某些离子的通透性。
受体不但存在于突触后膜或效应器细胞膜上，而且突触前膜也存在受体，可对递质的合成、释放等过程起调空作用。
受体阻断剂：由于受体的结合部位已被占据，特定的递质就很难再与此受体相结合，而不能发挥递质应有的生理作用。这种能与受体相结合，从而占据受体或改变受体的空间结构型式，使递质不能发挥作用的药物，被称为受体阻断剂。
1）胆碱能受体
胆碱能受体可分为两种类型：
（1）毒蕈碱型受体
简称M型受体，广泛存在于副交感神经节后纤维支配的效应器细胞上，当乙酰胆碱与这类受体结合后，可产生一系列副交感神经末梢兴奋的效应，这类受体也能与毒蕈碱相结合，产生相似的效应，因此命名之。乙酰胆碱与之相结合所产生的效应称为毒蕈碱样作用。
（2）烟碱型受体
简称N型受体，存在于交感和副交感神经节神经元的突触后膜和神经肌肉接头处的终板膜上，当乙酰胆碱与这类受体结合后，就产生兴奋性突触后电位和终板电位，导致节后神经元和骨骼肌的兴奋。这类受体也能与烟碱相结合，产生相似的效应，因此这类受体称为烟碱型受体。
烟碱型受体分为两种类型，神经节节后神经元上的受体为N1型，六羟季胺是其受体阻断剂；骨骼肌终板膜上的受体为N2型，十羟季胺为其受体阻断剂。
2）肾上腺素能受体
也可分为两类一类是α受体，另一类是β受体，β受体再分为β1、β2受体两个亚型。
去甲肾上腺素与平滑肌的α受体结合，产生以兴奋为主的效应，但是也有抑制性效应，如小肠平滑肌舒张；去甲肾上腺素与β受体结合后产生抑制性效应，但却使心肌兴奋。
酚妥拉明为α受体阻断剂，心得安为β受体阻断剂。
（3）突触前受体
存在于突触前膜的受体。其作用在于调节神经末梢的递质的释放。
（4）中枢递质的受体
中枢递质种类复杂，受体也多。
（四）神经胶质的机能
1.神经胶质的形态与分类
有许多突起，但没有轴突，胶质细胞之间没有突触连接，只有缝隙连接。中枢神经系统内的神经胶质主要有三种星形胶质、少突胶质和小胶质。
2.神经胶质的功能
隔离及绝缘作用
摄取化学物质
修复和再生作用
为神经元的发育和形成提供某种基本支架
三、反射活动
（一）反射的概念
& 机体在中枢神经系统的参与下，对内外环境的刺激所发生的规律性反应。
（二）反射的结构基础――反射弧
1.感受器：将刺激能量转化为生物的神经冲动的换能装置。
2.传入神经：将感受器的神经冲动传导到中枢神经系统的结构。
神经中枢：为中枢神经系统中参与某一反射的神经元群极其突触联系的综合体。
传出神经：为运动神经元的轴突，把神经冲动由中枢传到效应器。
效应器：发生应答反应的器官，包括肌肉和腺体等组织。
（三）反射中枢内的神经元的联系方式
&& 一个神经元轴突可通过其末梢分支与许多神经元建立突触联系，可把一个神经元的信息同时传导到其它神经元，使他们同时兴奋或抑制，从而扩大了影响。
&& 传入神经元与其它神经元的联系方法为辐散
&& 辐散的范围大小与刺激的强度及当时神经中枢的机能状态有关。
许多神经元都通过其轴突末梢共同与同一神经元建立突触联系，此种联系方式称为聚合。
&& 传出神经元接受其它神经元的信息往往通过这种方式。
3.链锁状与环状联系
& 主要为中枢神经内的中间神经元的联系方式，有的呈链锁状有的呈环状。
& 在链锁状环状的联系方式中，辐散与聚合同时存在。
（四）反射活动的基本特征
反射活动得以实现，是中枢神经系统内兴奋过程与抑制过程相互作用的结果，表现为某些反射的出现和另一些反射的抑制。
1.中枢兴奋过程的特征
& 兴奋时通过突触时的传递特征就基本上成为反射活动的特征。
⑴单向传递
& 兴奋只能由传入神经元向传出神经元方向进行，而不能逆向传布。
⑵中枢延搁
中枢延搁的概念：兴奋在中枢内传递所需的时间。
反射时：从刺激感受器时起至效应器开始出现活动为止所需全部时间。
兴奋经过一个突触所需时间为0.5－0.9ms，在一个反射弧中通过中枢的突触数愈多，中枢延搁延搁所需的时间愈长。
&由同一传入纤维先后连续传入多个冲动，或许多条传入纤维同时传入冲动至同一神经中枢，则阈下兴奋可以总和起来，达到一定水平就能发放冲动，引起反射活动。
& 当刺激的作用停止后，中枢兴奋并不立即消失，反射常会延续一段时间，即为中枢兴奋的后放。
& 刺激时间愈长，后放时间愈长。
& 后放产生的机制：
环状的兴奋性突触联系
&&&&&&&&&&&&&&&&&
效应器的反馈信息。
⑸对内外环境变化的敏感性和易疲劳性
神经中枢有高度的疲劳性，当同一中枢连续发生多次兴奋传递后，其兴奋性即将逐渐降低，发生疲劳现象。
&& 疲劳的产生主要是由突触传递的障碍引起的。
&& 中枢内中间神经元的数量越大，就越易疲劳。
2.中枢抑制过程的实现
⑴突触后抑制
概念：是由抑制性中间神经元的活动引起的一种抑制。
传入侧支性抑制：冲动沿感觉神经纤维传入中枢后发出侧支兴奋一个抑制性中间神经元，然后通过这一抑制性的中间神经元去抑制另一个中枢的活动。如“交互抑制”
回返性抑制：某一中枢的神经元兴奋时其传出冲动沿轴突的侧支去兴奋一个抑制性的中间神经元，该抑制性的中间神经元通过轴突回返作用与原先发动冲动的神经元及同一中枢的其它神经元，抑制它们的活动。
⑵突触前抑制
& 突触前抑制是通过突触前轴突末梢兴奋而抑制另一突触前膜的递质释放，从而使其突触后神经元呈现出抑制性效应。 （五）、反射活动的协调
? 反射活动得以协调一致，是由于中枢内部的兴奋过程和抑制过程存在着有规律的相互影响和相互制约的缘故。因此，有些反射互相协同和加强，有些反射活动互相拮抗和削弱。
1.诱导：反射活动协调的主要方式。
诱导是指一个中枢的兴奋过程引起其它中枢的抑制（负诱导）或一个中枢的抑制过程引致其它中枢的兴奋（正诱导）
2）交互抑制与诱导的关系
?? 交互抑制为负诱导的一种。
2.扩散：为反射活动协调的另一重要方式。
1）扩散的概念
某一中枢的兴奋或抑制过程通过突触联系扩布到其它中枢的过程。
2）扩散的结构基础：神经元的辐散式排列方式。
3）决定扩散范围的因素
扩散的广度决定于刺激的强度和中枢的机能状态。
3.最后公路原则
?主要为传出神经元的活动规律，该神经元的最终活动状态决定于各种突触联系所引起的效应的总和。
?保证反射中枢的活动具有合适的强度。
4.优势原则
当某一中枢的兴奋性不断提高而成为全中枢神经系统中兴奋性较强的中枢时，此中枢对于其它较弱的中枢在反射活动上就占有优势。
5.大脑皮质的协调作用
? 大脑皮质在机体的反射协调中起着最重要的作用。在反射协调活动打乱时，大脑皮质能纠正这些扰乱而产生新的协调关系。
?为常见的一种协调方式，使反射活动的调节精确化和自动化。
第二节 中枢神经系统对运动机能的控制和调节
第一部分：CNS对躯体运动的调节
一、脊髓对躯体运动的调节
调节方式：脊髓反射，即中枢在脊髓的简单反射。
研究标本：脊动物，去除脑仅仅保留脊髓的动物。
脊髓休克：脊髓被横断后，断面以下节断暂时地丧失反射活动的能力，骨骼肌和内脏反射活动受到完全抑制和减弱，这种现象成为脊髓休克。
运动单位：α运动神经元是脊髓运动反射的最后公路；由一个α运动神经元及其所支配的全部肌纤维所组成的功能单位。
γ运动神经元：γ纤维是支配肌梭中的梭内肌的传出纤维，因而称为肌梭运动纤维。
（一）、牵张反射
1.概念：骨骼肌手外力牵拉时，能反射性的引起手牵拉的同一肌肉收缩，解除被牵拉状态，这种反射称为牵张反射。
2.反射弧的组成
1）感受器：为肌梭，接受机械牵拉的感受器，和骨骼肌平行排
列，也由肌纤维组成，这些肌纤维在肌梭内，所以称梭内肌，对肌肉长度变化敏感。
2）传入纤维：I类传入纤维
3）传出神经：α传出纤维（α运动神经元的轴突）。
4）效应器：受牵拉的骨骼肌
5）中枢：I类纤维与α运动神经元形成兴奋性突出联系，可能还有其它中间神经元参与。
3.牵张反射的两种类型
肌腱受快速牵拉时，反射性地使牵拉的肌肉收缩。如：膝跳反射。
腱反射为单突触的反射，传入神经纤维经背根进入脊髓灰质后，直达前角与运动神经元发生突触联系。
效应器是骨骼肌内收缩较快的快肌纤维。
2）肌紧张反射
缓慢持续牵拉肌腱时发生的牵张反射，其表现为牵拉的肌肉能发生紧张性收缩，阻止被拉长。是维持躯体姿势的最基本的反射活动。
肌紧张反射的中枢突触可能不至一个。
肌紧张反射的效应器是骨骼肌内的收缩缓慢的慢肌纤维。
（二）、肌腱受牵拉或牵引的反射
肌腱上分布有腱器官，其与梭外肌纤维呈串联关系，是感受肌肉张力的感受装置，感受肌肉的张力变化，它的传入冲动兴奋抑制性中间神经元，该中间神经元使支配同一肌肉的运动神经元产生抑制，从而防止肌肉的过分收缩。
（三）屈肌反射和对侧伸肌反射
在脊动物的皮肤受到伤害性刺激时，受刺激一侧的肢体出现屈曲的反应，即关节的屈肌收缩而伸肌弛缓，称为屈肌反射。
对侧伸肌反射
加大一侧伤性刺激除引起同侧的肢体出现屈肌反射之外，可引起对侧肢体的伸直的反射活动。这种越至对侧发生的反射称为对侧伸肌反射。
屈肌反射和对侧伸肌反射实现的中枢活动原理。
产生的原理为中枢的交互抑制。
二、脑干对躯体运动的调节
调节途径：通过网状结构下行系统，即网状脊髓束控制和影响脊髓反射。
抑制区：脑干网状结构中具有抑制肌紧张及及运动的区域，称为抑制区。
抑制区位于延髓网状结构的腹背侧部分。
易化区：脑干网状结构中具有加强肌紧张及肌运动的区域，称为易化区。
易化区分布在广大的脑干中央区域，包括延髓网状结构的背外侧部分、脑桥的被盖、中脑的中央灰质及被盖；此外下丘脑和丘脑中线核群等部位也具有对肌紧张和肌运动的易化作用，因此，也包括在易化区概念之中。
活动强度：易化区活动比较强，抑制区活动比较弱，因此在肌紧张的平衡调节中，易化区略占优势。
去大脑强直：在中脑上丘与下丘之间及红核的下方水平面上将麻醉动物脑干切断，则动物立即出现全身肌紧张加强，四肢强直，脊柱反张后挺，呈现一种去大脑强直（decerebrate rigidity）现象（γ―僵直）
去大脑强直是一种增强的牵张反射。抗重力肌的肌紧张明显增强。
三、小脑对躯体运动的调节
绒球小结叶
与身体的平衡有关，接受前庭器官和侧线的传入信息。
与肌紧张调节有关，接受肌肉和关节的传入信息。
与大脑皮层所控制的随意运动的协调有密切的关系。其可将运动肢体所处的位置信息，与从大脑皮层发出的达到运动目标的信息加以比较，及时校正运动躯体的活动，从而，减少随意运动过程中的偏移和误差。
四、基底神经核对运动的调节
1.作用：基底神经核对随意运动的稳定、肌紧张的控制、本体感觉传入冲动信息的处理都有关系。
2.纹状体、新纹状体、旧纹状体
尾核、壳核与苍白球通称为纹状体，苍白球称为旧纹状体；尾核和壳核称为新纹状体。
3.临床上基底神经核损伤的主要表现
1）一类是具有运动过少而肌紧张过强的综合症。如震颤麻痹（帕金森病）。
震颤麻痹患者的症状是：全身肌紧张增高，肌肉强直、随意运动减少，动作缓慢、面部表情呆板。此外常伴有静止性震颤，多见于上肢，其次是下肢及头部，震颤节律每秒约4―6次，静止时出现，情感激动时增强，进行自主运动时减少，入睡后停止。
震颤麻痹患者病理研究证明，其黑质有病变，多巴胺神经元受破坏，脑内多巴胺含量明显下降。用可用左旋多巴治疗（可通过血脑屏障）
震颤麻痹患者可用M型胆碱能受体阻断剂治疗，由于纹状体内乙酰胆碱递质系统的亢进。
2）另一类是具有运动过多而肌紧张不全的综合症。如舞蹈症和手足徐动症
舞蹈症患者的主要临床表现为不自主的上肢和头部的舞蹈样动作，并伴有肌紧张降低等。新纹状体严重萎缩，而黑质―纹状体通路是完好的。 主要是因为纹状体内的胆碱能神经元和γ-氨基丁酸能神经元功能减退，而黑质多巴胺能神经元功能相对亢进。
五、大脑皮质对躯体运动的调节。
（一）大脑皮质的主要运动区
主要运动区的位置：在灵长类动物，运动区在中央前回的4区和6区。
大脑皮质主运动区的定位特点
对躯体运动的调节支配具有交叉的性质，躯干四肢为对侧支配，头面部多为双侧支配（面的下部表情肌和舌肌为对侧支配）。
具有精细的机能定位，空间排列方式呈头足倒置状。
机能代表区的大小与运动的精细复杂程度有关，运动越精细越复杂的肌肉，其代表区也就越大。
刺激运动区所得的肌肉运动反应单纯，只引起个别肌肉收缩或某块肌肉的一部分收缩，并不产生肌群的协同收缩。
（二）锥体系
1. 锥体系的组成
锥体系由皮质脊髓束和皮质脑干束组成。
锥体系的功能
锥体束下传的纤维直接或间接与下运动神经元发生突触联系，分别控制α运动神经元和γ运动神经元的活动。
（三）锥体外系
组成：锥体以外的参与调节与控制骨骼肌活动的神经元及其纤维束统称为锥体外系。
机能：调节（控制）肌紧张，协调全身肌群活动，以维持正常的体态姿势。
第二部分? CNS对内脏活动的调节
植物性神经系统概述
（一）植物性神经的一般结构特征
中枢位置：脊髓胸段及1至3段侧角细胞
脑干（动眼副核、上涎核、下涎核、迷走背核）
脊髓骶段侧角细胞
2.传出神经： 传出神经交换一次神经元，故有节前纤维和节后纤维之分。
(二)双重神经支配
绝大多数内脏器官既接受交感神经、又接受副交感神经支配，形成双重神经支配。但有少数例外。
（三）交感中枢和副交感中枢的交互抑制
（四）功能：总的来说植物性神经系统的功能在于调节心肌、平滑肌和腺体（消化腺、汗腺、部分内分泌腺）的活动。（见下表）
表：植物性神经系统的主要功能
副交感神经
心跳加快加强
腹腔内脏血管、皮肤血管以及分布于唾液腺的与外生殖器的血管均收缩，脾脏包囊收缩，肌肉血管可收缩（肾上腺素能）或舒张（胆碱能）
心跳减慢、心房收缩减弱
部分血管（如软脑膜动脉与分布于外生殖器的血管等）舒张。
支气管平滑肌舒张
支气管平滑肌收缩，促进粘膜腺分泌
分泌粘稠唾液，抑制胃肠运动，促进括约肌收缩，抑制胆囊活动
分泌稀薄唾液，促进胃液、胰液分泌，促进胃肠运动和括约肌舒张，促进胆囊收缩。
泌尿生殖器官
逼尿肌舒张，括约肌收缩，有孕子宫收缩，无孕子宫舒张
逼尿肌收缩，括约肌舒张
瞳孔扩大，睫状肌松弛，上眼睑平滑肌收缩
瞳孔缩小，睫状肌收缩，促进泪腺分泌
竖毛肌收缩，汗腺分泌
促进糖原分解，促进肾上腺髓质分泌
促进胰岛素分泌。
二、植物性神经的兴奋传递过程
（一）胆碱能纤维与肾上腺素能纤维
神经纤维以其所释放的递质的名称来分成
胆碱能纤维：释放ACH，节前纤维和副交感的节后纤维，支配汗腺的交感节后纤维，支配骨骼肌、平滑肌的交感舒血管纤维。
肾上腺素能纤维：释放去甲肾上腺素的神经纤维。
（二）交感神经的兴奋传递过程
节前神经纤维释放ACH与突触后神经元上的ACH的N型受体结合，使兴奋传到节后后神经元，节后神经纤维释放去甲肾上腺素，与效应器上的α型受体或β型受体结合。
α型受体分α1型和α2型两种，与α型受体结合产生兴奋性效应。
β型受体分β1型和β2型，与β型受体结合产生抑制性效应，但与心肌上的β1型受体结合产生兴奋性效应。
（三）副交感兴奋的传递过程。
节前神经纤维释放ACH与突触后神经元上的ACH的N型受体结合，使兴奋传到节后后神经元；节后神经纤维释放ACH，与效应器上的M型受体结合，以产生副交感效应。
三、中枢神经系统对内脏机能的调节
（一）脊髓对内脏机能的调节
脊髓是一些内脏反射活动的初级中枢，如血管张力反射，维持血管的紧张性，排尿反射，排便反射，发汗反射，勃起反射等。
（二）脑干对内脏活动的调节
延髓为基本生命中枢，上有心血管活动、呼吸运动、食管和胃肠运动及消化腺分泌活动等内脏活动的基本调节中枢或主要调节中枢。 三）小脑对内脏机能的调节
小脑不同部分的兴奋，也可通过交感神经或副交感神经纤维的活动，影响内脏机能。刺激小脑能引起血压、心率的变化，对瞳孔运动和小肠运动也有影响。刺激小脑皮层和顶核能使交感效应加强。切除小脑后，交感效应减弱。此外伴随运动障碍症出现的流涎、呕吐、出汗等异常的自主神经系统的反应，在切除小脑后不再出现。
（四）边缘系统对内脏机能的调节
1.边缘系统的定义和组成部分
1）边缘叶：1878年法国著名外科医生Broca P提出，在哺乳动物大脑皮层的内侧面，如胼胝体下回、扣带回、沟回和腹海马等结构，在解剖上互相联系，形成一个环形，称为大脑边缘叶。
2）边缘环路：1937年Papez在时间解剖学和时间生理学的研究基础上提出，下丘脑、丘脑前核、扣带回和海马之间的联系构成了边缘环路，并指出这是一个“协调机构”，和中枢的情绪机能的调节有关。
3）边缘系统：1952年Maclean正式提出边缘系统这一术语，这是指那些由前脑古皮层、旧皮层演变而来的结构，以及位于附近并与这些结构具有密切组织学联系的神经核团。这样边缘系统就包括扣带回、眶回、胼胝体下回、梨状区、海马回、杏仁核、隔区、下丘脑以及乳头体等前脑结构。
2．下丘脑对内脏活动的调节
下丘脑是较高级的调节内脏活动的中枢，它能把内脏活动和其它生理活动联系起来，调节着体温、营养摄取、水平衡、内分泌、情绪反应等重要生理过程。
调定点，产热中枢，散热中枢，冷敏神经元，热敏神经元。
摄食行为调节
下丘脑外侧区存在摄食中枢（feeding center）；腹内侧核存在饱中枢（satiety center）。摄食中枢和饱中枢的神经元具有相互制约的关系，这些神经元对血糖敏感。
3）水平衡调节
水平衡包括水的摄入和排出两个方面。下丘脑前区有的神经元对血液中的NaCl浓度敏感，促进饮水，下丘脑还和合成抗利激素，控制水的排出。
4）对腺垂体激素分泌的调节
下丘脑可合成分泌一些调节激素，调节腺垂体的激素的分泌。
5）调节情绪活动
6）对生物节律的控制
下丘脑视交叉上核的神经元具有日周期节律活动。
第三节 中枢神经系统的感觉功能
感觉是指把内外环境变化的作用转化为信息，并沿传人通路传向中枢神经系统的活动过程。
感觉可分为两类：一是形成主观映象
另一是不形成主观映象。
（一）感觉的生物学意义和感觉的分类
1.感觉的生物学意义
动物和人类的感觉功能具有重要的生物学意义，因为动物和人类的活动大多是对内外环境的刺激所作出的规律性反应。丧失感觉机能就不可能对内外环境的变化作出反射性的反应，从而无法适应环境，并难以生存。感觉机能与运动机能的紧密联系保证了动物的正常生命活动以及适应的机能。
人和动物都具有多种感觉机能。每种感觉机能的生物学意义又不尽相同，一般认为痛觉与生存的切身利害关系最为密切。从外界获取的信息总量来看，视觉占第一。
2.感觉的分类
根据感觉器官的形态学上的不同将感觉分为：
①特殊感觉：其信息是经脑神经传入的，如视觉、听觉、味觉、嗅觉和前庭感觉
②表面或皮肤感觉：由脊神经及一些脑神经的皮肤分支传入的信息，如触压觉、温觉、冷觉和痛觉
③深部感觉：由脊神经及一些脑神经传入信息，如肌梭、肌腱及各界感受器所传入的肢体位置感觉、肌肉负荷感觉、深部痛觉和深部压觉
④内脏感觉：由混合在交感神经和副交感神经内的传入纤维传入信息，如内脏感觉、饥饿、恶心等所谓有机感觉。
表面感觉和深部感觉又合称为躯体感觉。
根据感受器的解剖学位置及刺激的性质可以将感受器分为
①外感受器：皮肤感受器
②距离感受器：眼、耳、嗅
③本体感受器：肌肉、肌腱、关节及前庭器官
④内感受器：内脏器官（压力、化学、张力和机械）
根据刺激的性质分类
压力感受器、化学感受器、机械感受器、温度感受器、光感受器、声感受器等等
（二）感受器的一般生理特性
1.各类感受器具有各自的适宜刺激
对某一指定感受器而言，敏感性最高的能量形式的刺激叫做适应刺激。?
2.感受器的阈值
分强度阈值和时间阈值
3.感受器的换能作用
将刺激能量转化为神经冲动或其它活动
4.感受器的编码作用
把刺激的信息转移到动作电位的序列和组合之中。
5.感受器的适应
长时间的连续刺激会使感觉减弱、消失，出现一种抑制过程，产生这种抑制过程的原因是由于刺激作用与感受器一段时间之后，感觉纤维冲动发放的频率逐渐下降的结果，这一现象称为感受器的适应。
6.感受器的反馈调节和信息的相互作用
二、感觉的传入途径
（一）外周的感觉神经
感受器兴奋后的冲动经过感觉纤维传至中枢。除了头部，全身起源与皮肤、肌肉关节和内脏的感觉纤维集聚之后都经过不同节段的背根进入脊髓。相邻的皮神经所支配的范围在某种程度上存在着重叠现象。
脊髓的感觉传入通路
脊髓是躯干、四肢和一些内脏器官发出的感觉纤维经过和终结的部位。这些传入的感觉纤维又可称为初级传入纤维，它们的细胞体都位于背根的脊神经节内。
初级传入纤维经背根进入脊髓后，有如下去向：
可与同节段的脊髓神经元发生突触联系，构成脊髓反射弧，产生相应的反射活动。
大量的纤维发出侧支进入脊髓的背柱上行；
或终结在脊髓背角，更换神经元交叉至脊髓对侧，组成不同的传导束上行
直接终止于前角运动神经元或侧角的节前交感神经元上。
躯体感觉冲动在脊髓内主要经由两条位于白质内的传导束上传，即背柱和前外侧索。
背柱的纤维上行到延髓，在背柱核（薄束核核楔束核）处交换神经元，交叉到延髓对侧成为内侧丘系，继续上行到丘脑。内侧丘系主要传导深部感觉。
组成前外侧索的轴突主要来自对侧背角神经元，这一传导束上行到达脑干的网状结构和丘脑。其主要传导来自身体浅部的机械感受器（压力和触觉）、温度感受器和一部分深部本体感受器。
头面部的感觉的传导途径
头面部及部分内脏感觉主要由脑神经传入脑干及间脑。
特异性投射系统及非特异性投射系统
1. 特异性投射系统或特异性上行通路
一般认为，外周的感觉信息进入脊髓后，都要经由固定的传导束和神经核团进行传导。上行到丘脑的外侧核（特异性丘脑核团），再投射到特定的大脑皮层，产生特定的感觉。
2.非特异性投射系统
感觉信息的向中传导并不局限在特异性系统之内。有一些传导束上行至脑干后，即终止在网状结构内，在网状结构内多次交换神经元，到达丘脑网状核或其它非特异性核团更换神经元后投射到大脑两半球的广泛区域。
脑干网状结构对于大脑皮质的活动具有一种激活作用，这一系统称为网状激活系统或称上行激活系统。这一系统的损伤可到致长期的昏睡。
（五）丘脑的感觉机能
丘脑的功能
?在大脑皮层不发达的动物，丘脑是感觉的最高级中枢。在大脑皮层发达的动物，丘脑成为感觉传导的换元接替站，进行感觉的粗糙分析与综合，痛觉一类较原始的感觉仅系丘脑的功能，束旁核与痛觉有密切的关系。
（二）丘脑的核团分类（根据我国神经生理学家张香桐的意见）
第一类是特异性丘脑投射核团：接受感觉的投射纤维，并经过换元进一步投射到大脑皮层感觉区的那些细胞群。如腹后内侧核和腹后外侧核、内侧膝状体、外侧膝状体等。
第二类是非特异性投射系统核团：属于旧丘脑的中线核群，一般认为这些核群向大脑皮层作弥散性投射。
第三类是接受边缘系统、皮层下中枢或其它丘脑核团的核群。接受丘脑感觉接替核和其它皮层下中枢来的纤维（但不直接接受感觉的投射纤维），经过换元，发出纤维投射到大脑皮层的某一特定区域。
（三）丘脑与大脑皮质之间存在交互联系。
三、大脑皮层的感觉分析机能
（一）、大脑皮层的结构特点
通常所说的大脑皮层是指新皮层而言。新皮层为哺乳动物所特有，爬行动物和其它脊椎动物没有真正的新皮层，只有新原皮层的萌芽，它接受新丘脑神经纤维的投射，这是新皮层的前身。一切新皮层都是由六层神经元组成，其中接受感觉向中冲动的主要是第IV层神经元，称为内颗粒层。第V层（内锥体细胞层）、第六层（梭形细胞层）是发出离中纤维的主要地方。第I层为分子层，处于皮层的最表面，进化出现最晚，个体发生出现最迟，分化为神经网，几乎没有神经细胞；第? II、III层称为外颗粒层和外锥体细胞层。I、II、III层多由远处和邻近皮层区接受联系纤维。
从生理学的观念看来，大脑皮层可按其不同机能分区，分为①感觉皮层区，包括视区、听区和躯体感觉区等。②联络皮层区，如额叶、顶叶以及颞叶的大部分。这些区域接受来自非特异性投射系统投射纤维、丘脑联络核团以及不同皮层区的纤维较多。③运动皮层区。从神经组织学考虑，这三类皮层的分层相对厚度也不同，感觉区的第IV层较厚，因为有大量发自丘脑特异感觉投射纤维在这里终结。运动区的第V层较厚，是因为起源于这里的支配和控制运动纤维较多。
（二）、大脑皮层的感觉代表区
1.体表感觉区的分布
中央后回（3-2-1区）主要是全身体表感觉的投射区域，称为第一体感区。
第二体感区：在43区附近。
2.体表主感觉区的布局特点
1）躯体感觉呈对侧性投射，但头面部感觉投射是双侧性的
2）总体空间投射是倒置的，但头面部代表区内部的安排是正立的。
3）投射区域的面积的大小与感觉的精细度有关，感觉越精细灵敏的部位投射的面积越大。
3.体表感觉区与运动区的相互关系
躯体深部感觉信息投射到中央前回的运动区，切除动物运动区皮层，由本体感觉刺激作为条件刺激的条件反射活动受到障碍。
在猕猴的运动控制实验中发现，当动物进行精细操作的活动时，运动区神经元由本体感受器获得的冲动增多，这种反馈信息对于调节和控制随意活动具有重要意义。
刺激人脑中央前回也会使受试者出现企图发动躯体运动的感觉。
在低等哺乳动物，如鼠、兔等动物运动区与感觉区分化的程度很差，形成一种较广泛范围的重合。在灵长类动物感觉区与运动区之间的联系也很密切，损伤感觉区会引起运动区相应区域出现大量的纤维和神经元的溃变。在灵长类动物，手掌无毛区的部位感觉传入可投射到运动区，关节和肌梭感觉传入也可投射到运动区，运动区主要接受从小脑和基底神经节传来的反馈投射。
4.大脑皮层感觉功能的最基本单位――感觉柱
对大脑体表感觉区皮层结构和功能的进一步研究指出，皮层细胞的纵向柱状排列构成大脑皮层的最基本单位，称为感觉柱。
这种柱状结构的直径为200－500μm，垂直走向脑表面，贯穿整个六层。同一柱状结构内的神经元都具有同一功能，同一柱状结构内神经元联系环路只需通过几个神经元接替就能完成。
感觉柱在第二感觉区皮层，视区皮层，听区皮层和运动区皮层中也一样存在。
联络皮层的功能
在人类所有的皮层感觉投射区、包括运动区在内，还不到整个大脑皮层面积的20%，占80%以上均为皮层联络区，这些联络区通过联络纤维和投射纤维相连，一个联络区的皮层可能和数种感觉区相连。不同性质的感觉信息输入到联络区可以被综合，形成复杂的意识成分。位于视觉投射区和躯体感觉区之间的顶叶联络区可能是产生空间运动主观感觉和自身形象的地方。有人推测，在幼儿时期，联络区皮层的功能是比较并且分析躯体感觉、本体感觉和视觉信息，对于学习过程极为重要。
（四）视觉区
枕叶皮层是视觉的投射区域，在皮层内侧面的距状裂的前部。绝大多数神经元对双侧眼球的视觉刺激产生反应，极少数神经元只对单眼视觉刺激发生反应，这些神经元集中在皮层第四层，这一结果提示，从外侧膝状体来的投射纤维抵达第四层时还带有单眼性质，但在经过第四层以外皮层回路作用后，就具有了双眼性质。这是双眼视觉和立体视觉形成的必要条件。
（五）听觉区
颞叶皮层的一定区域是听觉的投射区域，听觉的投射是双侧性的，即一侧皮层代表区与双侧耳蜗感受功能有关。
在猕猴，听皮层位于脑岛和颞上回之间
在人，听皮层位于颞横回和颞上回。
（六）嗅觉和味觉区
嗅觉在大脑皮层的投射区随着进化而愈益缩小
在高等动物只有边缘叶的前底部区域与嗅觉功能有关，此外，味觉投射区在中央后回头面部感觉投射区之下侧。
四、躯体和内脏感觉
（一）躯体感觉
感受压觉的感受器是慢适宜感受器，压力持续多久，放电持续多久。而且放电的频率与压力的强度有关。
感受器包括手掌、无毛皮肤区、表面最下层的美克尔氏小盘和位于有毛皮肤、高出于皮肤表面触觉小盘之内的美克尔氏小盘以及位于真皮之内的鲁非尼氏小体。
感受器为无毛皮肤真皮乳头内的麦斯纳氏小体，在有毛皮肤上为位于内皮中的毛囊感受器。
这类感受器能够对皮肤振动的位移起反应，特点是对于每一次刺激中产生一次放电，而不管刺激强度的大小和刺激时程的长短，是一种快适应感受器。
人类皮肤具有两种温度感觉：温觉和冷觉，温觉和冷觉是分别独立存在的不同感觉。
温觉和冷觉具有以下几个方面的特点：
分布在全身。但各处密度不同，冷点比温点多。
温度感受器的向中纤维传导速度低于20m/s，有些纤维的传导速度低至0.4m/s，传导纤维可能属于Aδ类和C类。
在20―40℃范围内，经过一定时间即产生适应，如温度高于40℃或低于20℃则产生恒定的热感觉和冷感觉。
在恒定皮肤温度下，维持电发放；其放电频率之高低与皮肤温度有关，当皮肤温度变化时，电发放的频率随之变化。
对非温度刺激不敏感
每单根感觉纤维只与一个或少数冷点相连，即单根纤维的感受野狭小。温度感觉具有空间综合的特性。温度刺激所产生的感觉强度取决于接受刺激部位的面积。同样的温度作用于人体的面积越大，被兴奋的感觉点越多，产生的感觉也越强。
（1）痛觉的分类
躯体痛与内脏痛；躯体痛又可分为体表痛和深部痛。
从痛的性质考虑，体表痛又可分为快痛和慢痛。
快痛定位明确，是一种尖锐的刺痛，潜伏期短，在撤除刺激后很快消失。
慢痛是定位不明确的烧灼痛，潜伏期长，持续时间长达数秒或更久。
痛觉的感受器为游离的神经末梢。
痛觉有如下特点：①不要求特殊的适宜刺激，机械、温度、化学等刺激物只要到达某种刺激强度都可以引起痛觉
②缺乏适宜性。
（2）.内脏痛和牵涉痛
人体内脏痛感受器受刺激所引起的痛觉。
内脏受到伤害性刺激或发生病变时，疼痛的定位很不明确，有时可以涉及体表，这种现象称为牵涉痛。
一般用药物止痛或神经外科手术止痛。
（二）内脏感觉
许多内脏感受器的向中纤维，只在脊髓、延髓水平构成内脏反射弧的一部分，它们所传的向中信息并不一定进入中枢神经的高级部位，因而不会引起我们的感觉。
内脏感觉在皮层上没有象躯体感觉那样精确的空间投射分布。
第四节 中枢神经系统的高级功能
一、大脑皮层的生物电活动
（一）自发脑电与诱发脑电
1.自发脑电：在无任何明显的外界刺激情况下，大脑皮层经常具有持续的节律性电位改变，称为自发脑电。
2.诱发脑电：在感觉传入冲动的激发下，大脑皮质产生的电位变化，称为皮质诱发电位。
（二）脑电图
把引导电极安置于颅外头皮表面所记录到的皮质自发电位活动，称为脑电图（electroencephalogram，EEG）。
2.皮质脑电图：把引导电极直接安置在大脑皮质表面，这样所记录到的皮质自发电位活动称为皮质脑电图。
3.正常脑电图的基本波形：
1）δ波：0.5－3.5次/秒，20－200μV，在深睡情况下记录出。
2）θ波：4－7次/秒，100－150μV，困倦时可记录。
3）α波：8－13次/秒，20－100μV，清醒、安静闭目时出现。
4）β波：14－30次/秒，5－20μV，睁眼视物，突然受到声音刺激或进行思考时。
4.同步化和去同步化的概念
大脑皮层中的许多神经元细胞的生物电活动呈现步调一致时，在脑电图上就会出现低频率、高振幅的波形，这种现象称为同步化。
2）去同步化
当大脑皮层中许多神经细胞的生物电活动呈现步调一致时，在脑电图上就会出现高频率低振幅的波形，此种现象称为去同步化。
二、条件反射学说
反射是中枢的基本活动方式，反射活动分非条件反射和条件反射，而条件反射是神经系统的高级活动形式之一，其是建立在非条件反射的基础上，在其生活过程中形成的。
（一）条件反射与非条件反射的区别
表：条件反射与非条件反射的区别
非条件反射
在种族进化过程中形成的先天性反射
脑干和脊髓的反射
永久的固定的神经联系
必须用该感受器的特殊刺激才能引起。
适应有很大的限制
在个体生活过程中建立的获得性反射
暂时的易变的神经联系
任何无关刺激都可变成条件反射的刺激
有高度分化
适应的范围广大
（二）、条件反射的建立 无关刺激与非条件刺激多次在时间上结合，结果无关刺激变成了条件刺激，同样引起动物的反射活动。如食物分泌性条件反射，操作性条件反射，防御性条件反射。
（三）、条件反射形成的机制
条件刺激的神经通路和非条件反射的神经通路之间产生一种新接通的暂时联系。
巴甫洛夫认为，在哺乳动物暂时联系发生在大脑皮层的有关中枢之间。
但以后的实验研究说明，条件反射建立过程中暂时联系不是简单的发生在两个皮层中枢之间，而与脑内各级中枢的活动都有关系。
（四）条件反射的抑制与消退
新异刺激都将引起大脑皮质某一点的兴奋，这一点兴奋就引起了另外正在兴奋的一点的抑制。
当刺激强度超过一定限度时，往往所表现的不是兴奋而是抑制。
条件反射建立之后，如果反复应用条件刺激而不给予非条件刺激强化，条件反射就会逐渐减弱，最后完全不出现。这是一种条件性的抑制。
（五）、条件反射的泛化与分化
泛化：在条件反射形成的初期，除条件刺激外，那些与该条?
件刺激相近似的刺激或多或少地具有条件刺激得的效应，这种现象称为条件反射的泛化。
分化：只有当条件刺激出现时才给予强化，而其它类似刺激出现时不于强化，经重复多次后，其它刺激变成了阴性刺激，这样就和原来的条件刺激分化开来了。这种现象称为分化。
（六）、人类高级神经活动的特征
第一信号系统和第二信号系统
第一信号为代表非条件刺激的具体刺激信号
第二信号为代表非条件刺激的语言、文字等抽象的刺激信号。
大脑皮质与语言活动的关系
1）大脑皮层的语言中枢
大脑皮质存在一些语言区，这些部位的损伤，往往会引起一些与语言有关的运动、感觉障碍。
说话中枢：中央前回底部之前，额下回后部。
书写中枢：额中回后部
听感觉语言中枢：颞上回后部
视感觉语言中枢：角回。
大脑皮质功能的一侧优势
一侧优势：一侧优势是指人类的脑的高级功能向一侧半球集中的现象；如左侧半球在词语活动功能上占优势，右侧半球在非词语认识功能上占优势。
语言的优势现象
在产生各种语言功能障碍时，在一般运用右手劳动为主的成年人，提示其大脑皮质损伤发生在左侧。这种左侧大脑皮层在语言活动上占优势的现象，反映了人类两侧大脑半球的功能是不对称的。
这种一侧优势的现象仅在人类中具有，动物（包括猩猩与猴）中不具有。
其它功能的优势现象
右侧大脑皮层在非词语性的认识功能上是占有优势，例如对于空间的辨认、深度知觉、触觉认识、音乐欣赏分辨等等。
三、觉醒与睡眠
觉醒与睡眠都是生理活动所必要的过程，只有在觉醒状态下，人体才能进行劳动和其它活动，而通过睡眠，可以使人体的精力和体力得到恢复，于睡眠后保持良好的觉醒状态。
（一）觉醒状态的维持
脑电觉醒状态是靠脑干网状结构上行激动系统的作用来维持的（乙酰胆碱递质系统的作用）。
蓝斑上部去甲肾上腺素递质系统与脑电觉醒的维持也有关系。
行为觉醒状态的维持可能是黑质多巴胺递质系统的功能有关。
（二）睡眠的时相
整个睡眠有两种不同的时相，一是慢波睡眠，一是异相睡眠。
1.慢波睡眠（slow wave sleep，SWS）
脑电波呈现同步化慢波时相
2.异相睡眠（paradoxical sleep，PS）
脑电波呈现去同步化的快波时相。又称为快波睡眠或快速眼球运动睡眠。
3.睡眠时相的转换
在睡眠过程中，慢波睡眠和异相睡眠是两个互相转化的时相，成年人睡眠一开始首先进入慢波睡眠，其持续约80－120分钟左右后，转入异相睡眠，其持续20－30分钟左右，又转入慢波睡眠，这样反复转化约4－5次，越接近睡眠后期，异相睡眠持续的时间越长。
在成年人慢波睡眠和异相睡眠均可直接转为觉醒状态，但觉醒状态只能进入慢波睡眠，而不能直接进入异相睡眠。
在异相睡眠期间将其叫醒，被试者往往会报告他正在做梦；因此一般认为，做梦是异相睡眠的特征之一。
在人体，垂体前叶生长素的分泌与睡眠的不同时相有关，在觉醒状态下，生长素分泌较少，进入慢波睡眠后，生长素分泌明显升高，转入异相睡眠后，生长素的分泌又减少。
一般认为，异相睡眠对于幼儿神经系统的成熟又密切的关系，异相睡眠有利于建立新的突触联系而促进记忆活动；但异相睡眠会出现间断性的阵发性的表现，这可能与某些疾病在夜间突然发作有关。
4.睡眠发生的机制
目前认为睡眠是中枢神经系统内部发生了一个主动过程造成的，中枢内存在着睡眠中枢。一般认为，在脑干尾部存在能引起睡眠和脑电波同步化的中枢，这一中枢与上行激动系统的作用相对抗，从而调节着睡眠和觉醒的相互转化。
睡眠的发生机制也与中枢递质系统的功能有关。
有这样一个假说，慢波睡眠主要与脑干内5-羟色胺递质系统有关；异相睡眠主要与脑干内5-羟色胺和去甲肾上腺素递质系统有关。
5.睡眠的年龄特征
随着年龄的增大，睡眠时间越短；异相睡眠的时间越来越短，慢波4期越来越短。睡眠和觉醒的周期交替，新生儿5―6次，儿童每天1―2次，老年人又出现一天睡几次的情况。
四、学习与记忆
（一）学习与记忆的定义
1.学习：就是通过神经系统，不断接受环境的变化而获得新的行为习惯（或称经验）的过程。
2.记忆：就是将获得的新的行为习惯或经验贮存一定时期的能力。
（二）记忆的类型和特征
人类的记忆过程可细分为四个连续的较段，即感觉性记忆、第一级记忆、第二级记忆、第三级记忆。
1.感觉性记忆
感觉性记忆是指通过感觉系统获得信息后，首先在脑的感觉区内贮存的的较段，时间很短，不超过1秒，如果没有经过注意和处理就会很快的消失。
2.第一级记忆
感觉性信息经过加工处理，把那些不连续的、后进来的信息整合成新的连续印象，就进入了一级记忆。这种转移通过两种途径来实现：
一种是通过把感觉性记忆的资料变成口头表达性的符号而转移到一级记忆，这是最常见的。
另一种是非口头表达性的符号，在目前了解还不多，但它必然是幼儿学习所必须采取的途径。
3.第二级记忆
信息在第一级记忆中停留的时间很短，平均约几秒钟，通过反复运用学习，信息在第一级记忆中循环，延长了信息在第一级记忆中停留的时间，这样使信息容易转入第二级记忆中。
第二级记忆是一个大而持久的贮存系统。发生在第二级记忆内的遗忘，似乎是由于先前的或后来的信息的干扰所造成的。
4.第三级记忆
一种深深刻在脑中的记忆，具有很强的记忆痕迹，一般不会遗忘。
（三）记忆障碍
1.顺行性遗忘
凡不能保留新近获得的信息的现象称为顺行性遗忘。可能是由于信息不能从一级记忆进入二级记忆。
一般认为，这种障碍与海马的功能破坏有关。
2.逆行性遗忘
凡正常脑机能发生障碍之前的一段时间内的记忆均以丧失的现象，称为逆行性遗忘。
可能是二级记忆发生了扰乱，而三级记忆却不受影响。
（四）、学习记忆的原理
1.感觉性记忆和一级记忆主要是神经元生理活动的功能表现。由神经元的联系方式所决定的。
2.长期记忆
与脑内的物质合成有关，尤其与脑内的蛋白质的合成有关。
中枢递质与学习记忆活动有关：如胆碱类物质，儿茶酚胺，γ-氨基丁酸，加压素等等。
持久性的记忆与新的突触联系的建立有关。