利用光学显微技术和电镜扫描技术研究了琼榄的小孢子发生、雄配子体发育和花粉粒形态以增加广义心翼果科的胚胎学和孢粉学资料。主要结果如下：（1）花药四孢囊；（2）花药壁四层，从外到内分别为表皮、具纤维性加厚的药室内壁、退化早的中层和细胞具2~4核的分泌型绒毡层；（3）小孢子母细胞胞质分裂同时型，形成四面体型排列的小孢子四分体；（4）成熟花粉粒为二细胞型；（5）花粉粒具3个隐形萌发孔，外壁为网状纹饰。琼榄与心翼果属的小孢子发生和雄配子体发育特征非常相似，稍有不同。琼榄的花粉粒形态特征与同属其它种基本相同。
细胞全能性的内容是生物学科内综合知识非常多的部分之一，是高考命题的热点。我在教学中不断进行充实和总结，力求使同学们全面、细致地掌握和理解细胞全能性的知识，为高考备考打下坚实的基础。现叙述如下：
细胞全能性是指细胞经分裂和分化后，在一定的条件下，能表现出胚细胞中每个基因的潜在能力，具有发育成一个完整个体的潜能。从理论上讲，生物体的每一个细胞都包含有该物种所特有的全套遗传物质（全部基因），每一个活细胞都应该具有全能性。
（一）植物细胞全能性的体现
1958年美国科学家斯图沃德（Steward）在人工条件下用胡萝卜根部的细胞培养出了新植物，证明了植物体细胞的全能性。这一事实说明高度分化的植物细胞仍保持着全能性。在农业实践中广泛应用的营养体繁殖法就是利用了植物的这个特性。
应用植物的组织培养技术，把发育到一定阶段的花粉粒，通过无菌操作技术，接种在人工培养基上，以改变花粉粒的发育程度。通过培养使它离开正常的发育途径（即形成成熟花粉，最后产生的途径），经诱导而脱分化，恢复其潜在的全能性，使其转变为分生细胞，进一步长成单倍体。
在自然界中就有一些植物是单倍体。例如，藻类植物的菌丝体时期；苔藓植物配子体世代的植物体；自然条件下，玉米、普通小麦、水稻、烟草等作物中，偶尔也会出现单倍体植物等，这些都是由未受精的卵细胞直接发育而成的。
受精卵虽然是未经分裂和分化的细胞，但它是个体发育的起点，在自然条件下，受精卵能够分化出各种细胞、组织，形成一个完整的个体，所以把受精卵的分化潜能称为全能性，受精卵是具有最高全能性的细胞。
（二）动物细胞全能性的体现
在植物细胞的全能性得到证实后，人们自然而然的想到了动物细胞的全能性。1997年克隆羊多莉的出现标志着动物细胞全能性的突破。全能性在动物方面的体现不如植物那样的普通和明显。高度分化的动物细胞，它的全能性受到限制。全能性在动物细胞中的体现有：
如工蜂、雄蚁、夏季孤雌生殖的蚜虫等，都是由未受精的卵细胞发育而成的个体，都属于单倍体。还有鱼类和两栖类单性生殖的事实，即一个未受精的卵细胞可以在人工刺激下发育为一个个体，足以证明卵细胞全能性的存在。
动物的受精卵也是个体发育的起点，在自然条件下，通过细胞的分裂和分化形成完整的个体，所以也是具有最高全能性的细胞。
3.胚胎干细胞的全能性
胚胎干细胞是在人体胚胎发育早期——囊胚（受精后约5~7天）中未分化的细胞。它具有与早期胚胎细胞相似的形态特征和很强的分化能力，可以无限增殖并分化成为全身200多种细胞类型，从而可以进一步形成机体的任何组织或器官，具有形成完整个体的分化潜能。胚胎干细胞是具有全能性的细胞。一般情况下，在整个发育过程中，细胞分化潜能逐渐受到限制而变窄，即由全能性细胞转化为多能和单能干细胞，而失去发育成完整个体的能力。
高度特化的动物细胞，从整个细胞来说，它的细胞全能性受到限制。但是，它的细胞核仍然保持着全能性。动物细胞的全能性随着细胞分化程度的提高而逐渐受到限制，分化潜能变窄，这是指整体细胞而言。可是细胞核则不同，它含有保持物种遗传性所需的全套基因，而且并没有因细胞分化而丢失基因，因此高度分化的细胞的细胞核仍具有全能性。从细胞核移植实验、分子杂交实验和细胞杂交实验可以证实。
动、植物体细胞都是由受精卵的有丝分裂形成的，都含有发育成完整个体所必需的全部基因，都有一定的细胞质环境，理论上讲都应该具有全能性。但动、植物体内细胞并没有表现出全能性，这是因为它们在分化过程中基因在不同细胞里选择性表达的结果。由于基因的选择性表达，使动、植物细胞在分化过程中合成了某些特异蛋白质、各种酶和蛋白质激素等，形成了所在的具体器官或组织环境。在这种特定的情况下，这些细胞仅表现出一定的形态和局部功能而已。但这些细胞的遗传潜力并没有丧失，全部信息仍保留在每一个细胞的细胞核中。分化的细胞尽管具有全能性，但要表达必须在一定条件下离体培养。当其离开母体成为游离状态时，给予合适的营养和适宜的外界环境条件，使其激活、激化、分裂。这样，细胞又恢复了遗传的全能性，获得了类似受精卵的发育功能，从而发育成一个完整的生物体。
（一）受精卵＞生殖细胞＞体细胞，受精卵是具有最高全能性的细胞。
（二）分化程度低的细胞＞分化程度高的细胞。
（三）植物的全能性更容易表现出来，只不过在茎尖,根尖等的细胞的全能性最好；动物细胞的细胞核具有全能性。
（四）幼嫩细胞＞衰老细胞。
（五）分裂能力强的细胞>分裂能力弱的细胞。
五、体内细胞并没有表现出全能性的原因
由于细胞的分化，基因在特定的时间和空间条件下选择性表达。随着分化发育的进程，细胞逐渐丧失其分化潜能，从全能性到多能性，再到单能性，最后失去分化潜能成为成熟定型的细胞。在生物体内，细胞并没有表现出全能性，而是分化成不同的组织器官，这是基因在特定的时间和空间条件下选择性表达的结果。在个体发育的不同时期，生物体不同部位的细胞表达的基因是不相同的，合成的蛋白质也不一样，从而形成了不同的组织和器官。
（作者单：河南省驻马店市第一高级中学）
花粉粒是植物有性生殖的重要组成部分，内含分散的雄配子体。来自一株植物的花粉可以通过风或传粉者向多个其他个体传播，从而实现有效的遗传物质交换。然而，将花粉粒释放到外界环境需要承受脱水、阳光和其他环境压力。花粉保持活力依赖于一种叫做花粉壁的坚硬的外部屏障。花粉壁由绒毡层细胞产生，绒毡层细胞围绕在花药内发育的花粉粒周围。关于绒毡层是否与花粉粒发育协调，如果存在协调，该过程如何发生，目前仍然没有答案。
formation”的文章。该文的作者基于对不同时期花粉的观察，揭示了绒毡层活性与花粉粒发育的精确协调是保证有效花粉壁形成的必要条件，并揭示了这一过程是通过三种不同细胞类型来实现。
文中作者通过对gso1 gso2, cif3 cif4突变体不同时期的花药进行观察发现GSO1和GSO2受体和硫酸化多肽CIF3和CIF4是绒毡层发育及花粉壁形成的关键（图1）。GSO1和GSO2受体在中层产生，CIF3和CIF4在绒毡层中表达及硫酸化（图2）。作者发现CIF3和CIF4都具有C端延伸(图3)，
C端延伸需要被移除才能被激活发挥生物活性。AtSBT5.4是花粉粒发育时特异产生的，由其在C端His89和Gly90特异的切割，从而激活CIF。
最终作者提出一个预测模型（图4），未成熟花粉粒中产生的SBTs介导了花粉壁或房基质中激活的CIF3/4肽的及时加工和释放，。活化肽在绒毡层细胞间扩散，与中间层的GSO受体结合，诱导下游信号传导，导致孢粉素向花粉粒极化分泌。花粉表面的花粉壁的完成阻止了SBTs与其底物的相互作用，从而减弱了信号传导。
总之，该项工作揭示了一个复杂的肽介导的调控过程，跨越三种不同的细胞类型，这是同步分泌和沉积花药室花粉壁成分所必需的。中间层，一个研究不足和理解不足的花药组织，在这一过程中起着重要的作用。
专利申请 |转基因植株快速检测 |组织培养 |酵母双杂交 |遗传学技术服务、SNP分型、高同源区段SNP分型、目标区间重测序、甲基化测序 | 植物抗体 |
植物科学最前沿，专注于植物科学前沿进展、资讯、招聘信息的发布及方法软件共享等。投稿及招聘请后台回复“投稿”，均为无偿；商务合作请联系微信ID：zwkxqy；
