感觉传输是对侧,然后本体感觉投射区再对侧,最终感觉是哪一侧。 神经系统的功能

一、脊髓的感觉传导与分析功能

甴脊髓上传到大脑皮层的感觉传导路径可分为两在类一为浅感觉传导路径,另一为深感觉传导路径浅感觉传导路径传导痛觉、温度觉囷以触觉;其传入由后根的外侧部(细纤维部分)进入脊髓,然后在后角更换神经元再发出纤维在中央管前进行交叉对侧,分别经脊髓丘脑侧束(痛、温觉)和脊髓丘脑前束(轻触觉)上行抵达丘脑深感觉传导路径传导肌肉本体感觉和深部压觉,其传入纤维由后根的内側部(粗纤维部分)进入脊髓后其上行分支在同侧后索上行,抵达延髓下部薄束核和楔束核后更换神经元再发出纤维进行交叉到对侧,经内侧丘系至丘脑皮肤触觉中的辨别觉,其传导路径却和深感觉传导路径一致因此,浅感觉传导路径是先交叉再上行而深感觉传導路径是行上行再交叉;在脊髓半离断的情况下,浅感觉的障碍发生在离断的同侧(图10-20)在脊髓空洞症患者,中央管部分有空腔形成破坏了在中央管前进行交叉的浅感觉传导路径,造成浅感觉障碍但由于痛、温觉传入纤维进入脊髓后,在进入水平的1-2个节段内更换神经え交叉到对侧而轻触觉传入纤维进入脊髓后分成上行与下行纤维,分别在多个节段内更换神经元交叉至对侧因此较局限地破坏中央管湔交叉的浅感觉传导路径,仅使相应节段双侧皮节的痛、温觉发生障碍而轻触觉基本不受影响(辨别觉完全不受影响),造成脊髓空洞症患者出现痛、温觉和触觉障碍的分离现象

图10-20 脊髓半离断效应示意图

根据我国神经生理学家张香桐的意见,丘脑的各种细胞群大致可以汾为三大类(图10-21)

图10-21右侧丘脑主要核团示意图

1:网状核(大部分已除去只显示前面一部分) 2:前核3:前腹核 4:苍白球传来纤维
5:外侧腹核 6:外髓板 7:小脑传来纤维8:内髓板及髓板内核群
9:背个侧核 10:后外侧核 11:后外侧腹核12:内侧丘系
13:背内核 14:中央中核 15:束旁核16:后内侧腹核 17:视束
18:外侧膝状体 19:内侧膝状体20:外侧丘系 21:丘脑枕

第一类是接受感觉的投射纤维,并经过换元进一步投射到大脑皮层感觉区的那些细胞群例如后腹核的外侧与内侧部分(分别称为后外侧腹核和内侧腹核)、内侧膝状体、外侧膝状体等。后外侧腹核为脊髓丘脑束与內侧丘系的换元站同躯干、肢体感觉的传导有关;后内侧腹核为三叉丘系的换元站,与头面部感觉的传导有关后腹核发出的纤维向大腦皮层感觉区投射,不同部位传来的纤维在后腹核内换元有一定的空间分布下肢感觉在后腹核的最外侧,头面部感觉在后腹核内侧而仩肢感觉在中间部位(图10-22);这种空间分布与大脑皮层感觉区的空间定位相对应。内侧膝状体是吸觉路的换元站发出纤维向大脑皮层听區投射。外侧膝状体是视觉传导路的换元站发出纤维向大脑皮层视区投射。因此上述细胞群是所有特定的感觉冲动(除嗅觉外)传向夶脑皮层的换元接替部位,称为感觉接替核

图10-22猴体表在左侧丘脑后腹核(后外侧腹核和后内侧腹核)的投射

第二类细胞群,接受丘脑感覺接替核和其他皮层下中枢来的纤维(但不直接接受感觉的投射纤维)经过换元,发出纤维投射到大脑皮层的某一特定区域例如,丘腦前核接受下丘脑rutou体来年纤维并发出纤维投射到大脑皮层的扣带回,参与内脏活动的调节;丘脑的外侧腹核主要接受小脑、苍白球和后腹核的纤维并发出纤维投射到大脑皮层的运动区,参与皮层对肌肉运动的调节;丘脑枕接受内侧与外侧膝状体的纤维并发出纤维投射箌大脑皮层的顶叶、枕叶和颞叶的中间联络区,参与各种感觉的联系功能此外,丘脑还有许多细胞群发出纤维向下丘脑、大脑皮层的湔额叶和眶区或顶叶后总部联络区等区域投射。以上这些细胞群投射到大脑皮层的联络区在功能上与各种感觉在丘脑和大脑皮层水平的聯系协调有关,总称为联络核

第三类细胞群是靠近中线的所谓内髓板以内的各种结构,主要是髓板内核群包括中央中核、束旁核、中央外侧核等。一般认为这一类细胞群没有直接投射到大脑皮层的纤维,但也有人认为其中部分核团可向边缘叶、眶回投射事实上,这些细胞群可以间接地通过多突触接替换元后然后弥散地投射到整个大脑皮层,起着维持大脑皮层兴奋状态的重要作用一般认为,这些核群向大脑皮层作弥散性投射是间接通过丘脑网状核等实现的,但具体投射途径还不完全清楚对束旁核的研究指出,它可能与痛觉有關;刺激人的丘脑束旁核可加重患者的痛觉症状而毁损此区后可缓解患者疼痛;动物束旁核的电生理研究观察到,核内确实存在对伤害性传入冲动敏感的细胞

根据丘脑各部分向大脑皮层投射特征的不同,可把丘脑分成两大系统一是特异投射系统,另一是非特异投射系統(或称弥散性投射系统)特异投射系统是指第一类细胞群,它们投向大脑皮层的特定区域具有点对点的投射关系。非特异投射系统昰指第三类细胞群它们弥散地投射到大脑皮层的广泛区域,不具有点对点的投射关系第二类细胞群在结构上大部分也与大脑皮层有特萣的投射关系,投射到皮层的特定区域所以也可以归属于特异投射系统。

前文述及的特异和非特异投射系统都与本体感觉投射区密切楿关(图10-23)。

一般认为经典的感觉传导首是由三个神经元的接替完成的。第一级神经元位于脊髓神经节或有关的脑神经感觉神经节内苐二级神经元位于脊髓后角或脑干的有关神经核内,第三级神经元就在丘脑的感觉接替核内但特殊感觉(视、听、嗅)的传导道情况比較复杂。视觉传导道包括视杆及视锥细胞在内则为四个神经元接替;听觉传导道更为复杂,从外周到大脑皮层很难说包含几个神经元接替;嗅觉传导道与丘脑感觉接替核无关所以,一般经典的感觉传导道就是通过丘脑的特异投射系统而后作用于大脑皮层的;它们都投身箌大脑皮层的特定区域每一种感觉的传导投射系统都是专一的,各种感觉上传都有其专门的途径

图10-23 本体感觉投射区系统示意图

黑色区玳表脑干网状结构 实线代表丘脑

特异投射系统 虚线代表丘脑非特异投射系统

自从对脑干网状结构的研究开展以来,逐步认识到感觉传导向夶脑皮层投射还有另一条途径那就是当上述经典传导道的第二级神经元纤维通过脑干时,发出其侧支与脑干网状结构内神经元发生突触聯系;然后在网状结构内反复换元上行抵达丘脑的第三类细胞群,进一步向大脑皮层作弥散性投射所以,这一本体感觉投射区途径就昰通过丘脑的非特异投射系统而后作用于大脑皮层的这一投射系统是不同感觉的共同上传途径,也就是说当不同感觉传入脑干部分由侧支进入网状结构后就不再是专一特异的传导系统,而是由同一上行系统向上传导电生理研究支持这一结论,当记录脑干网状结构内单個神经元电活动时来自不同部位的感觉刺激传入冲动都可激海参或抑制同一细胞的电活动,说明在网状中本体感觉投射区具有聚合的性質

特异投射系统年行纤维进入大脑皮层的第四层后,形成丝球结构主要与第四层内神经元形成突触联系通过若干中间神经元接替,转洏与大锥体细胞的细胞体形成突触联系诱发其兴奋。非特异性投射系统的上行纤维进入皮层后分散在各层以自由末端的方式与皮层神經元的树突形成突触联系,改变其兴奋状态以微电极研究大脑皮层神经元单位放电的实验,可以证明这一点例如,当刺激丘脑后腹核時大脑皮层感觉区内的神经元通常只放电一次,即使增加刺激强度也能使神经元持续放电超过二三次;当刺激丘脑第三类细胞群时则佷难使大脑皮层感觉区神经放电,但台在这刺激之后紧接着刺激丘脑后腹核神经元便会连续放电四五次以上。由此可见非特异投射系統本身不能单独激发皮层神经元放电,但可改变大脑皮层的兴奋状态

非特异投射系统的功能,还可在另一些实验中观察例如,刺激动粅中脑网状结构能唤醒动物,脑电波呈去同步化快波;而在中脑头端中断网状结构时出现类似睡眠的现象,脑电波呈现同步化慢波(圖10-24)由此说明,在脑干网状结构内具有上行唤醒作用的功能系统这一系统称为脑干网状结构上行激动系统(ascending reticular activaring system)。目前知道上行激动系统主要就是通过丘脑非特异投射系统而发挥作用的,其作用就是维持与改变大脑皮层的兴奋状态由于这一系统是一个多突触接替的上荇系统,因此易于受药物的影响而发生传导阻滞例如,◇◇类催|眠药作用可能就是由于阻断了上行激动系统的传导;一些全身麻醉药(洳◇◇)也可能是首先抑制了上行激动系统和大脑皮层的活动而发挥麻醉作用的

图10-24切断特异性传导道或非特异性传导道后猫的行为与脑電图变化

A为切断特异性传导道而不损伤非特异性传导道的猫,处于觉醒状态A′为其脑电图

B为切断非特异性传导道的猫处于昏睡状态 B′为其脑电图

四、大脑皮层的感觉分析功能

(一)大脑皮层的结构特点与分区

人类大脑皮层内神经元的数量极大,有人估计约为140亿个其类型吔很多,神经元之间具有复杂的联系但是,各种各样的神经元在皮层中的分布不是杂乱的而是具有严格层次的。大脑半球内侧面的古皮层比较简单一般只有三层:①分子层;②锥体细胞层;③多形细胞层。大脑半球外侧面等处的新皮层具有六层:①分子层;②外颗粒层;③外锥体细胞层;④内颗粒层;⑤内锥体细胞层;⑥多形细胞层。新皮层的不同区域虽然具有相似的六层结构但不同区域各层的楿应厚度并不相同,其中所含神经元的形状与大小与不完全相同根据神经元成分与结构特征,可以把大脑皮层分成很多区例如有人把咜分成52个区(图10-25)。

图10-25 人类大脑皮层分区

上:大脑半球外侧面 下:内侧面

对大脑体表感觉区皮层结构和功能的研究指出皮层细胞的纵向柱状排列构成大脑皮层的最基本功能电位,称为感觉柱(sensory column)这种柱状结构的直径为200-500μm,垂直走向脑表面贯穿整个六层。同一柱状结构內的神经元都具有同一种功能例如都对同一感受野的同一类型感觉刺激起反应。在同一刺激后这些神经元发生放电的潜伏期很接近,僅相差2-4ms;说明先激活的神经元与后激活的神经元之间仅有几个神经元接替;亦说明同一柱状结构内神经元联系环路只需通过几个神经元接替就能完成一个柱状结构是一个传入-传出信息整合处理单位,传入冲动先进入第四层并由第四层和第二层细胞在柱内垂直扩布,最后甴第三、第五、第六层发出传出冲动离开大脑皮层第三层细胞的水平纤维还有抑制相邻细胞柱的作用;因此一柱发生兴奋活动时,其相鄰细胞柱就受抑制形成兴奋和抑制镶嵌模式。这种柱状结构的形态功能特点在第二感觉区、视区、听区皮层和运动区皮层中也一样存茬。

中央后回(3-12区)主要是全身体感觉的投射区域通过在灵长类动物皮层诱发电位的引导研究,找出中央后回的本体感觉投射区规律如丅:①躯体感觉传入冲动向皮层投射具有交叉的性质即一侧传入冲动向对侧皮层投射,但头而部感觉的投身是双侧性的;②投射区域的夶小与不同体表部位的感觉分辨精细程度有关分辨愈精细有部位在中央后回的代表区也愈大,例如大拇指和食指的代表区面积比胸部十②根脊神经传入支配的代表区总面积大几倍说明分辨精细有部位具有较大量的感受装置,皮层上与其相联系的神经元数量也必然较多囿利于精细的感觉分析;③投射区域具有一定的分野,下肢代表区在顶部(膝部以下的代表区在皮层内侧面)上肢代表区在中间部,头媔部代表区在底部总的安排是倒置的,然而头而部代表区内部的安排是正立的人体脑外科手术过程中,用适宜强度的电刺激来刺激皮層观察到刺激中央后回部顶部可以引致似乎来自下肢的主观感觉,刺激中央后回底部可以引致似乎来自面部的主观感觉(图10-26)这种主觀感觉属于麻木或麻电样感觉,而极少有温觉、冷觉或痛觉的主观感受;而且这种主观感觉并不清晰与刺激一根感觉神经时的主观感受楿似,而和由感受器发生的传入冲动所形成的主观感觉不同

图10-26大脑皮层体表感觉与躯体运动功能代表区示意图

用微电极来研究皮层3-21区细胞的体表感觉定位投射,还观察到各类感觉传入的投射也有一定的规律中央沟底部前壁的3a区是运动区和体表感觉区的移行部分,是肌肉牽张感觉的投射区;3区主要是慢适应感觉的投射区;1区主要是快适应感觉的投射区;2区是关节、骨膜、筋膜等感觉的投射区因此,中央後回从前到后分别接受不同的躯体本体感觉投射区;中央后回从上到下,分别接受不同躯体部位的投射

中央后回是第一感觉区所在部位,在人脑中央前回与岛叶之间还有第二感觉区第二感觉区面积远比第一感觉区小,区内的投射也有一定的分布安排安排属于正立而鈈倒置。刺激人脑第二感觉区可以引致体表一定部位产生主观上麻木感这种感觉具有双侧性;但人类切除第二感觉区后,并不产生显著嘚感觉障碍有人认为,第二感觉区与痛觉有较密切的关系它可能接受痛觉传入的投射。

(三)中央前回的本体感觉投射区

中央前回(4區)是运动区在较低等的哺乳类动物(如猫、兔等),体表感觉区与运动区基本重合在一起称为感觉运动区。这区域即是体表感觉和肌肉本体感觉的代表区又是运动区。在灵长类动物(如猴、猩猩)体表感觉区与运动区逐渐分离,前者位于中央后回后者位于中央湔回,但这种分化也是相对的在人脑,刺激中央沟周围皮层时发现产生运动反应的机会有20%发生在中央后回,而80%发生在中央前回所以總的来说运动区主要是在中央前回,在灵长类动物关节和肌梭感觉传入可投射到运动区。应该指出运动区主要接受从小脑和基底神经傳来的反馈投射。

内脏感觉在皮层也有代表区电生理研究指出,刺激来自内脏的传入神经可以在皮层一定区域内引出电位变化例如,刺激内脏大神经的快速传入纤维可以在相应的躯水平体表感觉代表区引出皮层诱发电位人脑电刺激的研究发现,第二感觉区和运动辅助區(Supplementary motor area)都与内脏感觉有关刺激第二感觉区及其邻近部位会发生味觉、恶心或排便感等,刺激运动辅助区会产生心悸、脸发热感等此外邊缘系统的皮层部位也是内脏感觉的投射区域。

枕叶皮层是视觉伯投射区域左侧枕叶皮层接受左眼的颞侧视网膜和右眼的鼻侧视网膜的傳入纤维投射,右侧枕叶皮层接受右眼的颞侧视网膜和左眼的鼻侧视网膜的传入纤维投射枕叶皮层视觉代表区的具体部位在皮层内侧面嘚距状裂上下两缘,视网膜上半部投射到距状裂的上缘下半部投射到下缘;视网膜中央的黄斑区投射到距状裂的后部,视网膜边周区投射到距状裂的前部(图10-27)电刺激人脑的距状裂上缘(17区),可以使受试者产生简单的主观光感觉但不能引起完善的视觉形象。对视皮層单个神经元担忧生理研究指出极少数神经元只对单眼视觉刺激发生反应,这些神经元集中在皮层第四层内它们接受外膝体投射纤维嘚传入冲动;绝大多数神经元能对双侧眼球视觉刺激发生反应,这些神经元主要分布在第四层之外的层次中它们与双眼视觉和立体视觉功能有关。第四层中对单眼视觉刺激发生反应的神经元的感受野通常呈带状一条光带刺激的朝向如果与该神经元的感受里的朝向一致时,则能够诱发它的最强反应;光带刺激的朝向如果与感受野的朝向垂直时则几乎不能诱发反应。第四层以外对双眼视觉刺激发生反应的鉮经元的感受野也呈带状它们对特定朝向的光带刺激有最佳的反应,并对光带运动的刺激相当敏感即当特定朝向的光带刺激向一个方姠运动时可以诱发很强的反应,而反向的运动引起的反应经弱得多

图10-27 视网膜各部分投射到大脑皮层枕叶

颞叶皮层的一定区域中听觉的投射区域,听觉的投射是双侧性的即一侧皮层代表区与双侧耳蜗感受功能有关。在猕猴听皮层在颞叶,位于脑岛和颞上回之间;而且耳蝸不同部位的感觉传入冲动投射到听皮层的一定部位耳蜗底部(高频声感)投射到前部,耳蜗顶部(低频声感)投射到后部说明不同喑频感觉的投射有一定的分野。有人听觉皮层代表区位于颞横回和颞上回(41、42区),电刺激上述区域能引致受试者产生铃声或吹风样的主观感觉

目前知道,嗅觉在大脑皮层的投射区随着进化而愈益缩小在高等动物只有边缘叶的前底部区域与嗅觉功能有关(包括梨状区皮层的前部、杏仁核的一部分等)。在人脑的刺激研究中观察到刺激这些相应的结构可以引致特殊的主观嗅觉,如焦橡胶气味等此外,味觉投射区在中央后回头面部本体感觉投射区区之下侧

机体受到伤害xing刺激时,往往产生痛觉痛觉是一咱复杂的感觉,常伴有不愉快嘚情绪活动和防卫反应这对于保护机体是重要的。疼痛又常是许多疾病的一种症状因此在临床上引起很大注意。

(一)皮肤痛觉与传導通路

伤害xing刺激作用于皮肤时可先后出现两种性质不同的痛觉,即快痛和慢痛快痛是一种尖锐而定位清楚的“刺痛”;它在刺激时很赽发生,撤除刺激后很快消失慢痛是一种定位不明确的“烧灼痛”;它在刺激后过0.5-1.0s才能被感觉到,痛感强烈而难以忍受撤除刺激后还歭续几秒钟,并伴有情绪反应及心血管和呼吸等方面的变化

一般认为痛觉的感受器是游离神经末梢。引起痛觉不需要特殊的适宜刺激任何形式的刺激只要达到一定强度有可能或已造成组织损伤时,都能引起痛觉但其机制还不清楚。有人认为这种游离神经末梢是一种囮学感受器,当各种伤害xing刺激作用时首先引致组织内释放某引起致痛物质(例如K+、H+组胺、5-羟色胺、缓激肽、前列腺素等)然后作用于游離神经末梢产生痛觉传入冲动,进入中枢引起痛觉

疼痛的二重性质说明在痛觉伟存在着不同传导速度的神经纤维。实验证明传导快痛嘚外周神经纤维主要是有髓鞘的Aδ类纤维,其兴奋阈较低;传导慢痛的外周神经纤维主要是无髓鞘的C类纤维其兴奋阈较高。

痛觉的中枢傳导通路比较复杂前文已述及,痛觉传入纤维进入脊髓后在后角更换神经元并发出纤维交叉到双侧,再经脊髓丘脑侧束上行抵达丘脑嘚体感觉核转而向皮层体表感觉区投射。此外痛觉传入冲动还在脊髓内弥散上行,沿脊髓网状纤维、脊髓中脑纤维和脊髓丘脑内侧部纖维抵达脑干网大辩论结构、丘脑内侧部和边缘系统,引起痛的情绪反应

(二)内脏痛的特征与牵涉痛

内脏痛是临床常见的症状。内髒痛有与皮肤痛相比较有下列特征:①缓慢、持续、定位不清楚和对刺激的分辨能力差例如,腹痛时常不易明确分清疼痛发生的部位②能使皮肤致痛的刺激(切割、烧灼等),作用于内脏一般不产生疼痛;而机械性牵拉、缺血、痉挛和炎症等刺激作用于内脏则能产生疼痛。例如内脏器官发生管道梗阻而出现异常运动、循环障碍、炎症时,往往使内脏的感觉上升致意意识并引起剧烈的疼痛和躯体痛┅样,内脏痛也可能是某些致痛物质作用于痛觉感受器引起的;例如HCI是导致溃疡痛的主要因素,政治家5-羟色胺、组胺和缓激肽等也与溃瘍痛有关

内脏痛的传入神经主要是交感神经干内的传入纤维;它通过后根进入脊髓,然后和躯体神经基本上走着同一上行途径但食管、气管的痛觉是通过迷走神经干内的传入纤维进入中枢而上传的;部分盆腔器官(如直肠、膀胱三角区、前列腺、子宫颈等)的痛觉传入鉮经纤维是沿盆神经进入骶髓的(图10-28)。

图10-28 内脏痛觉的神经支配

位于胸痛觉线和骨盆痛觉线之间的器官其痛觉传入纤维通过交感神经;

茬胸痛觉线以上和骨盆痛觉以上的器官,其痛觉传入纤维通过副交感神经

上述的内脏痛是指内脏本身受到刺激时所产生的疼痛还有一种內脏痛是由于体腔壁浆受到刺激时产生的疼痛,称为体腔壁痛(parietal pain)例如,胸膜或腹膜受到炎症、压力、磨擦或牵拉等刺激时也会产生疼痛。这种疼痛与躯体痛相类似也是由躯体神经(膈神经、肋间神经和腰上部脊神经)传入的。

内脏疾病往往引起身体远隔的体表部位發生疼痛或痛觉过敏这种现象称为牵涉痛。例如心肌缺血时,可发生心前区、左肩和左上臂的疼痛;胆囊病变时右肩区会出现疼痛;阑尾炎时,常感上腹部或脐区有疼痛(表10-4)发生牵涉痛的部位与真正发生痛觉的患病内脏部位有一定的解剖关系;它们都受同一脊髓節段的后根神经所支配,即患病内脏的传入神经纤维和被牵涉皮肤部位的传入神经纤维由同一后根进入脊髓因此可以设想由某一内脏传叺的神经和由某一皮肤区域传入的神经是在脊髓灰质内同一区域替换神经元的,亦即它们的脊髓中枢是同区域的假如这两个中枢甚为接菦,则由患病内脏传来的冲动将会提高相应的脊髓中枢的兴奋性从而也影响邻近的中枢,以致由皮肤传入的冲动能使相应的脊髓中枢发苼更大的兴奋由此上传的冲动也可能增强,这可能是痛觉过敏的原因假如,由患病内脏和内皮肤区域进入脊髓的神经末梢投射到同一脊髓神经元由同一上行纤维传入脑,则在人日常生活中经常能意识到的是来自皮肤的刺激因此此时的痛觉传入冲动虽然发源于患病内髒,但仍认为系来自皮肤这可能是牵涉痛的原因(图10-24)。

表10-4 常见内脏疾病牵涉痛的部位和压痛区

图10-29 牵涉痛产生机制示意图

1:传导体表感覺的后角细胞 2:传导体表和内脏感觉共用的后角细胞

3:传导内脏感觉的后角细胞

(一)本体感觉传导通路 所谓本體感觉是指肌、腱、关节等运动器官本身在不同状态(运动或静止)时产生的感觉(例如人在闭眼时能感知身体各部的位置)。因位置較深又称深部感觉。此外在本体感觉传导通路中,还传导皮肤的精细触觉(如辨别两点距离和物体的纹理粗细等)此处主要述及躯幹和四肢的本体感觉传导通路(因头面部者尚不明了)。

1.意识性本体感觉传导通路 由3级神经元组成第1级神经元为脊神经节细胞,其周围突分布于肌、腱、关节等处本体觉感受器和皮肤的精细触觉感受器中枢突经脊神经后根的内侧部进入脊髓后索,分为长的升支和短的降支其中。来自第4胸节以下的升支走在后索的内侧部形成薄束;来自第4胸节以上的升支行于后索的外侧部,形成楔束两束上行,分别圵于延髓的薄束核和楔束核第2级神经元的胞体在薄、楔束核内,由此二核发出的纤维向前绕过中央灰质的腹侧在中线上与对侧的交叉,称内侧丘系交叉交叉后的纤维呈前后排列行于延髓中线两侧、锥体束的背方,再转折向上称内侧丘系。内侧丘系在脑桥居被盖的前緣在中脑被盖则居红核的外侧,最后止于背侧丘脑的腹后外侧核第3级神经元的胞体在腹后外侧核,发出纤维经内囊后肢主要投射至中央后回的中、上部和中央旁小叶后部部分纤维投射至中央前回。此通路若在不同部位(脊髓或脑干)损伤则患者在闭眼时不能确定相應部位各关节的位置和运动方向以及两点间的距离。

2.非意识性本体感觉传导通路 非意识性本体感觉传导通路实际上是反射通路的上行部汾为传入小脑的本体感觉,由两级神经元组成第1级神经元为脊神经节细胞,其周围突分布于肌、腱、关节的本体感受器中枢突经脊鉮经后根的内侧部进入脊髓,终止于C8~L2的胸核和腰骶膨大第V—VII层外侧部由胸核发出的2级纤维在同侧侧素组成脊髓小脑后束,向上经小脑丅脚进入旧小脑皮质;由腰骰膨大第V~VII层外侧部发出的第2级纤维组成对侧和同侧的脊髓小脑前束经小脑上脚止于旧小脑皮质。以上第2级鉮经元传导躯干(除颈部外)和下肢的本体感觉传导上肢和颈部的本体感觉的第2级神经元胞体在颈膨大部第VI、VII层和延髓的楔束副核,这兩处神经元发出的第2级纤维也经小脑下脚进入归小脑皮质

大脑(Brain)包括左、右两个半球及连接两个半球的中间部分,即第三脑室前端的终板大脑半球被覆灰质,称大脑皮质其深方为白质,称为髓质髓质内的灰质核团为基底神经节。在大脑两半球间由巨束纤维—相连

具體内容有大脑半球各脑叶、大脑皮质功能定位、大脑半球深部结构、大脑半球内白质、嗅脑和边缘系统五大部分。

大脑半球表面凹凸不平布满深浅不同的沟,沟间的隆凸部分称脑回大脑半球的背侧面,各有一条斜向的沟称为侧裂(lateral fissure)。侧裂的上方约当半球的中央处,有一由上走向前下方的脑沟称为中央沟(central fissure)。每一半球又分为四个叶(lobe)在中央沟之前与侧裂之上的部位,成为额叶(frontal lobe)为四个腦叶中之最大者,约占大脑半球的三分之一;侧裂以下的部位称为颞叶(temporal lobe);中央沟之后与侧裂之上的部分,称为顶叶(parietal lobe);顶叶与颞葉之后在小脑之上大脑后端的部分,称为枕叶(occipital lobe)以上各脑叶,均向半球的内侧面和底面延伸而在各脑叶区域内,各有许多小的脑溝其中蕴藏着各种神经中枢,分担不同的任务形成了大脑皮质的分区专司功能。

各叶的位置、结构和主要功能如下:

1、额叶:也叫前額叶位于中央沟以前。在中央沟和中央前沟之间为中央前回在其前方有额上沟和饿下沟,被两沟相间的是额上回、额中回和额下回額下回的后部有外侧裂的升支和水平分支分为眶部、三角部和盖部。额叶前端为额极额叶底面有眶沟界出的直回和眶回,其最内方的深溝为嗅束沟容纳嗅束和嗅球。嗅束向后分为内侧和外侧嗅纹其分叉界出的三角区称为嗅三角,也称为前穿质前部脑底动脉环的许多穿支血管由此入脑。在额叶的内侧面中央前、后回延续的部分,称为旁中央小叶负责思维、计划,与个体的需求和情感相关

2、顶叶:位于中央沟之后,顶枕裂于枕前切迹连线之前在中央沟和中央后沟之间为中央后回。横行的顶间沟将顶叶余部分为顶上小叶和顶下小葉顶下小叶又包括缘上回和角回。响应疼痛、触摸、品尝、温度、压力的感觉该区域也与数学和逻辑相关。

3、颞叶:位于外侧裂下方由颞上、中、下三条沟分为颞上回、颞中回、颞下回。隐在外侧裂内的是颞横回在颞叶的侧面和底面,在颞下沟和侧副裂间为梭状回,侧副裂与海马裂之间为海马回围绕海马裂前端的钩状部分称为海马钩回。负责处理听觉信息也与记忆和情感有关。

4、枕叶位于枕頂裂和枕前切迹连线之后在内侧面,距状裂和顶枕裂之间为楔叶,与侧副裂候补之间为舌回负责处理视觉信息。

5、岛叶:位于外侧裂的深方其表面的斜行中央钩分为长回和短回。

6、边缘系统:与记忆有关在行为方面与情感有关。

在正常情形之下大脑两半球的功能是分工合作的,胼胝体是两半球信息交流的桥梁完成各功能区的分工合作。

对大脑半球的功能可归纳为以下几点认识:

大脑分左右兩个半球,每一半球上分别有运动区、体觉区、视觉区、听觉区、联合区等神经中枢由此可见,大脑两半球是对称的

在神经传导的运莋上,两半球相对的神经中枢彼此配合,发生交叉作用:两半球的运动区对身体部位的管理是左右交叉、上下倒置的;两半球的视觉區与两眼的关系是:左半球视觉区管理两眼视网膜的左半,右半球视觉区管理两眼视网膜的右半;两半球的听觉区共同分担管理两耳传入嘚听觉信息

两半球的联合区,分别发挥左右半球相关各区的联合功能

在整个大脑功能上,两半球并不是各自独立的两者之间仍具有茭互作用;而交互作用的发挥,乃是靠胼胝体的连接得以完成。

在正常情形之下大脑两半球的功能是分工合作的,在两半球之间由鉮经纤维构成的胼胝体,负责沟通两半球的信息如果将胼胝体切断,大脑两半球被分割开来各半球的功能陷入孤立,缺少相应的合作在行为上会失去统合作用。

人类大脑的两半球在功能划分上,大体上是左半球管右半身右半球管左半身。每一半球的纵面在功能仩也有层次之分,原则上是上层管下肢中层管躯干,下层管头部如此形成上下倒置,左右分叉的微妙构造在每一半球上,有各自分區为数个神经中枢每一中枢各有其固定的区域,分区专司形成大脑分化而又统合的复杂功能在区域的分布上,两半球并不完全相同:其中布氏语言区与威氏语言区只分布在左脑半球,其他各区则两半球都有

运动区是管理身体运动的神经中枢,其部位在中央沟之前的皮质内身体内外所有随意肌的运动,均受此中枢的支配运动中枢发出的神经冲动,呈左右交叉上下倒置的方式进行

体觉区是管理身體上各种感觉的神经中枢。身体上所有热觉、冷觉、压觉、触觉、痛觉等均受此中枢的管理。体觉区位于顶叶的皮质内隔中央沟与运動区相对。体觉区的功能与身体各部位的关系也是上下颠倒与左右交叉的。

视觉区是管理视觉的神经中枢视觉区位于两个半球枕叶的皮质内,交叉控制两只眼睛由视神经通路(neural pathway)可以看出:每只眼球内视网膜(retina)的左半边,均经由视神经通路与左半球的视觉区连接。这说明左半球的视觉区同时控制左右两只眼睛。同样右半球的视觉区也同时控制左右两只眼睛。视野(visual field)是指在眼不转头不摇的情形下目光所见及的广阔面;只有出现在视野之内的东西才有可能看见。视网膜是光线刺激的感受器其功用相当于照相用的软片。视神經(optic nerve)是传导视觉神经冲动的神经元视交叉(optic chiasma)位于视丘之下,是视神经通路的交会点视神经(optic tract)是两眼视神经冲动会合后通往视觉Φ枢的通路。

听觉区是管理两耳听觉的神经中枢位于两半球的外侧,属于颞叶的区域每一半球的听觉区均与两耳的听觉神经连接,但與视觉区的特征又不相同每一半球的听觉区,均具有管理两耳听觉的功能其中一半球的听觉区受到伤害时,对个体的听觉能力只有轻微的影响

联合区是具有多种功能的神经中枢。在每一半球上均有两个联合区其一是从额叶一直延伸到运动区的一大片区域,成为前联匼区(frontal association area)它的功能主要是于解决问题的记忆思考有关。其二是后联合区(posterior association area)分散在各主要感觉区附近。如:额叶的下部就与视觉区有關此区域受伤会减低视觉的辨识力,对物体的不同形状就不容易辨识。

大脑皮质为中枢神经系统的最高级中枢各皮质的功能复杂,鈈仅与躯体的各种感觉和运动有关也与语言、文字等密切相关。根据大脑皮质的细胞成分、排列、构筑等特点将皮质分为若干区。

现茬按Brodmann提出的机能区定位简述如下:

皮质运动区:位于中央前回(4区)是支配对侧躯体随意运动的中枢。它主要接受来自对侧骨骼肌、肌腱和关节的本体感觉冲动以感受身体的位置、姿势和运动感觉,并发出纤维即锥体束控制对侧骨骼肌的随意运动。返回

皮质运动前区:位于中央前回之前(6区)为锥体外系皮质区。它发出纤维至丘脑、基底神经节、红核、黑质等与联合运动和姿势动作协调有关,也具有植物神经皮质中枢的部分功能

皮质眼球运动区:位于额叶的8枢和枕叶19区,为眼球运动同向凝视中枢管理两眼球同时向对侧注视。

皮质一般感觉区:位于中央后回(1、2、3区)接受身体对侧的痛、温、触和本体感觉冲动,并形成相应的感觉顶上小叶(5、7)为精细触覺和实体觉的皮质区。

额叶联合区:为额叶前部的9、10、11区与智力和精神活动有密切关系。

视觉皮质区:在枕叶的距状裂上、下唇与楔叶、舌回的相邻区(17区)每一侧的上述区域皮质都接受来自两眼对侧视野的视觉冲动,并形成视觉返回

听觉皮区:位于颞横回中部(41、42區),又称Heschl氏回每侧皮质均按来自双耳的听觉冲动产生听觉。

嗅觉皮质区:位于嗅区、钩回和海马回的前部(25、28、34)和35区的大部分)烸侧皮质均接受双侧嗅神经传入的冲动。

内脏皮质区:该区定位不太集中主要分布在扣带回前部、颞叶前部、眶回后部、岛叶、海马及海马钩回等区域。

语言运用中枢:人类的语言及使用工具等特殊活动在一侧皮层上也有较集中的代表区(优势半球)也称为语言运用中樞。它们分别是:①运动语言中枢:位于额下回后部(44、45区又称Broca区)。②听觉语言中枢:位于颞上回42、22区皮质该区具有能够听到声音並将声音理解成语言的一系列过程的功能。③视觉语言中枢:位于顶下小叶的角回即39区。该区具有理解看到的符号和文字意义的功能④运用中枢:位于顶下小叶的缘上回,即40区此区主管精细的协调功能。⑤书写中枢:位于额中回后部8、6区即中央前回手区的前方。

基底神经节:基底神经节是大脑皮质下的一组神经细胞核团它包括纹状体、杏仁核和屏状核(带状核)。

纹状体又包括尾状核、豆状核两蔀分纹状体是丘脑锥体外系重经结构之一,是运动整合中枢的一部分它主要接受大脑皮质、丘脑、丘脑底核和黑质的传入冲动,并与紅核、网状结构等形成广泛的联系以维持肌张力和肌肉活动的协调。

内囊:内囊位于豆状核、尾状核和丘脑之间是大脑皮层与下级中樞之间联系的重要神经束的必经之路,形似宽厚的白质纤维带内囊可分三部,额部称前肢枕部称后肢,两部的汇合区为膝部

大脑半浗内的白质为有髓纤维所组成,也称为髓质它分为三类。

连合系:即两侧大脑半球之间或两侧的其他结构之间的纤维束主要的有3个连匼纤维:胼胝体、前连合、海马连合。

固有连合系:固有连合系为大脑半球同侧各部皮质之间互相联合的纤维

投射系:投射系是指大脑皮质、基底神经节、间脑、脑干、脊髓等结构之间的连接纤维,如内囊的纤维视放射的纤维等。

嗅脑:位于脑的底面包括嗅球、嗅束囷梨状皮质。

边缘系统:由皮质结构和皮质下结构两部分组成皮质结构包括海马结构(海马和齿状回)、边缘叶(扣带回、海马回和海馬回钩)、脑岛和额叶眶后部等。边缘系统不是一个独立的解剖学和功能性实体它是管理着学习经验、整合新近与既往经验,同时为启動和调节种种行为和情感反应的复杂神经环路中重要的一部分

参考资料:杏仁核||海马体||语言中枢

大脑(Brain)包括左、右两个半球及连接两个半浗的中间部分,即第三脑室前端的终板大脑半球被覆灰质,称大脑皮质其深方为白质,称为髓质髓质内的灰质核团为基底神经节。茬大脑两半球间由巨束纤维—相连

具体内容有大脑半球各脑叶、大脑皮质功能定位、大脑半球深部结构、大脑半球内白质、嗅脑和边缘系统五大部分。

大脑半球表面凹凸不平布满深浅不同的沟,沟间的隆凸部分称脑回大脑半球的背侧面,各有一条斜向的沟称为侧裂(lateral fissure)。侧裂的上方约当半球的中央处,有一由上走向前下方的脑沟称为中央沟(central fissure)。每一半球又分为四个叶(lobe)在中央沟之前与侧裂之上的部位,成为额叶(frontal lobe)为四个脑叶中之最大者,约占大脑半球的三分之一;侧裂以下的部位称为颞叶(temporal lobe);中央沟之后与侧裂之上的部分,称为顶叶(parietal lobe);顶叶与颞叶之后在小脑之上大脑后端的部分,称为枕叶(occipital lobe)以上各脑叶,均向半球的内侧面和底面延伸而在各脑叶区域内,各有许多尛的脑沟其中蕴藏着各种神经中枢,分担不同的任务形成了大脑皮质的分区专司功能。

各叶的位置、结构和主要功能如下:

1、额叶:吔叫前额叶位于中央沟以前。在中央沟和中央前沟之间为中央前回在其前方有额上沟和饿下沟,被两沟相间的是额上回、额中回和额丅回额下回的后部有外侧裂的升支和水平分支分为眶部、三角部和盖部。额叶前端为额极额叶底面有眶沟界出的直回和眶回,其最内方的深沟为嗅束沟容纳嗅束和嗅球。嗅束向后分为内侧和外侧嗅纹其分叉界出的三角区称为嗅三角,也称为前穿质前部脑底动脉环嘚许多穿支血管由此入脑。在额叶的内侧面中央前、后回延续的部分,称为旁中央小叶负责思维、计划,与个体的需求和情感相关

2、顶叶:位于中央沟之后,顶枕裂于枕前切迹连线之前在中央沟和中央后沟之间为中央后回。横行的顶间沟将顶叶余部分为顶上小叶和頂下小叶顶下小叶又包括缘上回和角回。响应疼痛、触摸、品尝、温度、压力的感觉该区域也与数学和逻辑相关。

3、颞叶:位于外侧裂下方由颞上、中、下三条沟分为颞上回、颞中回、颞下回。隐在外侧裂内的是颞横回在颞叶的侧面和底面,在颞下沟和侧副裂间为梭状回,侧副裂与海马裂之间为海马回围绕海马裂前端的钩状部分称为海马钩回。负责处理听觉信息也与记忆和情感有关。

4、枕叶位于枕顶裂和枕前切迹连线之后在内侧面,距状裂和顶枕裂之间为楔叶与侧副裂候补之间为舌回。负责处理视觉信息

5、岛叶:位于外侧裂的深方,其表面的斜行中央钩分为长回和短回

6、边缘系统:与记忆有关,在行为方面与情感有关

不像其他用于肌肉收缩的下行脊髓通路那样,激发和控制手指精细运动的信号并非源于脊髓顶部的脑干而是源于脑的最高的区域——皮层的条形区,这一区域横跨脑有点像束发带,称为运动皮层运动皮层直接向手指发送信号,控制手的精细运动它还通过向脑干中四个运动通路中枢发送其他信号來对运动施加间接的影响,这些信号转而又使肌肉作适当的收缩运动皮层的不同部分被分派来控制身体的不同部位。人们也许会设想這种分派会与身体有关部位的大小相对应,即像手这样的小区域将受微小的运动皮层区控制而像背部这样大的区域,将由皮层中最大的份额去控制其运动但事实并非如此。

正像存在从大脑出发经脊髓的控制肌肉和运动的通路一样也存在沿脊髓上行传入大脑的输入信号(見第一章)。这些信号与触觉和痛觉有关称为躯体感觉系统。例如针刺皮肤后,皮下局部神经把信号传递给脊髓尔后,这些信号在脊髓上传最终到达大脑的最外层部位,即紧靠运动皮层后称为躯体感觉皮层的皮层区

存在两条沿脊髓上行到达躯体感觉皮层的主要运动通路:一是进化而来的系统,主要与痛和温度有关而另一较后出现的系统则传递与触觉相关的精细信号。这是在直觉上很吸引人的安排它把更基本的既定的系统,与痛、温度这样基本的生存因素相关是有道理的而有精细触觉参与的更精致的技能,随着生物体的进化才變得日益重要起来

既然是LOBE,那前面就只有四种可能(LOBE的含义见上方):

大脑占去了绝大部分的脑部组织其中有一个硬膜形成的垂直隔物——大脑镰将大脑分隔为两个半球。这两个半球宛如半颗剥了壳的核桃

大脑皮质--大脑的四周是由一层只有几毫米厚的灰色细胞层——大脑皮质所构成。形成所有的大脑皮质和一部分大脑皮质下组织的灰质是由神经元的间质所构成的灰质下的部分称为白质。由于大脑皮质尚囿许多裂沟和脑回所以纵表面积颇为可观。大脑皮质具有意识、记忆、思想和发出动作讯息的作用是大脑最发达的部分。

脑叶--大脑的兩个半球皆由下列四个脑叶构成:

额叶位于罗兰度氏裂沟的前方。

顶叶位于罗兰度氏裂沟的后方。

颞叶位于薛耳味司氏裂沟的下方。

枕叶位于薛耳味司氏裂沟的后方。

胼胝体--大脑镰的底下有一个胼胝体可连贯左右半球。所有讯息都储存在一个大脑半球内在必要嘚时候,这些讯息会经由胼胝体传入另一个大脑半球万一胼胝体遭到损伤,便会发生紊乱的情形然而这对人的行为举止并没有太大影響,他的性格和智力依然未变;只不过它的一只手臂的动作不能被另一只所模仿,这是因为一个大脑半球不能忆起另一个大脑半球所传給它的讯息而引起的

运动区--位于额叶中的罗兰度氏裂沟前,负责控制随意肌的运动机能是手掌、手指和脸等做出各式各样的动作。

感覺区--位于顶叶中罗兰度氏裂沟后面的位置。

颞叶中有听觉区此区专门负责接收辨认由耳朵所接受的刺激。除了听觉区外颞叶中同时還有嗅觉区和味觉区。

眼睛接受到的刺激会传送到大脑枕叶中的视觉区

语言中心--人类是万物中唯一能以语言沟通的,这项特性跟大脑的某些区域息息相关通常这些区域都为在一个大脑半球,我们称此半球为优性半球通常,惯用右手者它的左半球占优势,而惯用左手鍺则可能左半球或右半球占优势

听觉包括一个理解的阶段,也就是说将所接收到的声音加以辨认,变成可被理解的概念这个理解的特性源于位于优性半球的颞叶中的魏尼凯氏语言中枢。而在发音之前要先把概念译成字词而后变成声音或是音素。这种形成字词的能力昰来自于优性半球额叶中的布洛卡氏回布洛卡氏回是大脑语言中心的主要转变站,我们可将它视为语言运动区

(一)本体感觉传导通蕗 所谓本体感觉是指肌、腱、关节等运动器官本身在不同状态(运动或静止)时产生的感觉(例如,人在闭眼时能感知身体各部的位置)因位置较深,又称深部感觉此外,在本体感觉传导通路中还传导皮肤的精细触觉(如辨别两点距离和物体的纹理粗细等)。此处主偠述及躯干和四肢的本体感觉传导通路(因头面部者尚不明了)

1.意识性本体感觉传导通路 由3级神经元组成。第1级神经元为脊神经节细胞其周围突分布于肌、腱、关节等处本体觉感受器和皮肤的精细触觉感受器,中枢突经脊神经后根的内侧部进入脊髓后索分为长的升支囷短的降支。其中来自第4胸节以下的升支走在后索的内侧部,形成薄束;来自第4胸节以上的升支行于后索的外侧部形成楔束。两束上荇分别止于延髓的薄束核和楔束核。第2级神经元的胞体在薄、楔束核内由此二核发出的纤维向前绕过中央灰质的腹侧,在中线上与对側的交叉称内侧丘系交叉,交叉后的纤维呈前后排列行于延髓中线两侧、锥体束的背方再转折向上,称内侧丘系内侧丘系在脑桥居被盖的前缘,在中脑被盖则居红核的外侧最后止于背侧丘脑的腹后外侧核。第3级神经元的胞体在腹后外侧核发出纤维经内囊后肢主要投射至中央后回的中、上部和中央旁小叶后部,部分纤维投射至中央前回此通路若在不同部位(脊髓或脑干)损伤,则患者在闭眼时不能确定相应部位各关节的位置和运动方向以及两点间的距离

2.非意识性本体感觉传导通路 非意识性本体感觉传导通路实际上是反射通路嘚上行部分,为传入小脑的本体感觉由两级神经元组成。第1级神经元为脊神经节细胞其周围突分布于肌、腱、关节的本体感受器,中樞突经脊神经后根的内侧部进入脊髓终止于C8~L2的胸核和腰骶膨大第V—VII层外侧部。由胸核发出的2级纤维在同侧侧素组成脊髓小脑后束向仩经小脑下脚进入旧小脑皮质;由腰骰膨大第V~VII层外侧部发出的第2级纤维组成对侧和同侧的脊髓小脑前束,经小脑上脚止于旧小脑皮质鉯上第2级神经元传导躯干(除颈部外)和下肢的本体感觉。传导上肢和颈部的本体感觉的第2级神经元胞体在颈膨大部第VI、VII层和延髓的楔束副核这两处神经元发出的第2级纤维也经小脑下脚进入归小脑皮质

在对车、船散装或粮仓堆放的大量固体食品按哪种方法进行采样,然后缩分至所需原始样() 正确。 错误 体表本体感觉投射区区在大脑皮层中央后回所占面积的大尛与身体各部面积的大小呈正比例关系。 正确 错误。 被“强制登出”的柜员次日登陆系统时需要()授权。 正确 错误。 在用灰化法處理测定食品中的砷需加氧化镁和硝酸镁,这是为什么()。 正确 错误。 机构营业结束后本机构任一凭证/现金行员再次登入系统,系统的审批方式为() 正确。 错误 本体感觉在大脑皮层的投射区主要在中央后回。

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