细胞工程_百度百科
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细胞工程是工程的一个重要方面总的来说它是应用细胞生物学和分子生物学的理论和方法按照人们的设计蓝图进行在细胞水平上的遗传操作及进行大规模的细胞和当前细胞工程所涉及的主要技术领域有细胞融合染色体操作及等方面通过细胞工程可以生产有用的生物产品或培养有价值的植株并可以产生新的或品系外文名Cell engineering涉及领域、细胞融合、
细胞工程(Cell engineering)
是指应用现代和的理论与方法按照人们的需要和设计在细胞水平上的遗传操作重组和内含物以改变生物的结构和功能即通过细胞融合核质移植体或以及组织和等方法快速繁殖和培养出人们所需要的新物种的
细胞工程与一起代表着最新的发展前沿伴随着试管动物转基因等相继问世细胞工程在生命科学医药食品环境保护等领域发挥着越来越重要的作用
21世纪的发展采用DNA或技术人工设计细胞的与基因表达调控网络乃至整个与细胞的人工设计与合成从而刷新了与细胞工程技术并将带来细胞制药厂石油等技术与1前沿性的热点
人类染色体图片
2争议性新技术给伦理道德带来的冲击
3综合性多学科交叉
4应用性工程类课程重在产品与技术动植物细胞与组织培养
细胞融合新的物种或品系单克隆抗体
细胞核移植克隆动物
染色体工程多倍体育种例八倍体小黑麦
胚胎工程优良品种试管婴儿
干细胞与组织工程胚胎干细胞组织干细胞
转基因生物与生物反应器转基因动物转基因植物核心技术细胞培养与繁殖
目的获得新性状新个体新物质或产品细胞的发现
1665年英国人胡克Hooke利用自己设计的显微镜第一次观察到了细胞
细胞理论的提出
1838年施莱登Schleiden发表植物发生论认为无论怎样复杂的植物都由细胞构成
1839年施旺Schwann发表 关于动植物结构和生长一致性的显微研究提出细胞学说Cell Theory) 之后德国科学家魏尔肖Virchow补充了细胞学说认为所有的细胞都来自于已有的细胞分裂细胞学说的建立揭示了生物界的统一性和生命的共同起源是19世纪自然科学的三大发现之一
细胞与组织培养
1902 Haberlandt植物细胞全能学说
1907 Harrison 蛙胚神经细胞突起技术
1912 Carrel鸡胚心肌组织块长期传代培养
1940 Earle 首创单个细胞培养建立小鼠结缔组织
L细胞系并在1951年开发了人工培养液
1975Cesar Milstein与Geoger Kohler合作羊红细胞免疫过的小鼠脾细胞与小鼠骨髓瘤细胞融合得到既能体外无限繁殖又能产生特异性抗体的杂交瘤细胞
1978年英国剑桥生理学家罗伯特·爱德华采用胚胎工程技术成功培育出世界首例试管婴儿-路易丝-布朗
转基因生物
1983年Palmiter和Brins ter将大鼠生长激素基因转入小鼠生产出生长速度极快的
1987年Gordon获得分泌组织纤溶酶原激活因子tPA的转基因小鼠
细胞核移植
1938年 德国胚胎学家Spemann提出胚胎细胞核移植到去核卵母细胞中可发育为新胚胎[1]
1997年 多莉羊的诞生标志着哺乳动物的体细胞核克隆时代到来又称为染色体转导或染色体介导的基因的转移染色体转导术目前有两类其一称为转移术应用低浓度秋水仙素长时间处理可使细胞微核化经去核处理后可得到只含相当于几个乃至一个染色体的微细胞微细胞被导入完整细胞以后仍显示合成因而微核编码的基因信息可望在微细胞异核体内表达出来如的微细胞可被导入至另一品系的小鼠或仓鼠乃至人的HeLa细胞内检测显示存在着小鼠基因型的大分子物质如脂酶D和B已知前两种的结构基因定位于小鼠的第上提示小鼠的该号染色体已进入内并行使其功能动物的染色体工程与育种
另一种方法是先诱发细胞同步分裂继用秋水仙素细胞分裂于中期再破碎细胞通过离心收集大量的中期染色体有人把此法得到的人或仓鼠的中期染色体转移到小鼠细胞内并探查到有特异的供体基因的功能产物 动物的染色体工程与育种
如胸苷激酶(TK)与次黄嘌呤磷酸核糖基转移酶(HPRT)并推测整合到小鼠内携带TK基因的染色体片段约大于 17000个碱基有人证明通过染色体介导的不仅在宿主细胞的分裂过程中能稳定地传给子代而且还能进行连续转移如人染色体基因可以转移到小鼠细胞内然后再使用同样的技术从小鼠细胞转移到仓鼠细胞内这些实验是在染色体水平上进行基因转移的良好开端在高等植物方面的染色体工程目前还仅在六倍体普通小麦与其他种属之间做过六倍体普通小麦的是由野生一粒小麦AA小斯卑特山羊草BB和汇山羊草DD三种类型的染色体组融合而成是一种能正常繁殖的种间杂种(AABBDD)因此很容易容纳其他种属染色体添加或替代这个领域的研究目的在于改良作物品种和探究
1.染色体的消除①单体植物起初是利用自然发生的单倍体普通制作现在则用人工诱导花粉或未受精的子房产生的单倍体植株为材料进行这是因为普通小麦的单倍体植株只有21条染色体都不是成对的因此在成熟分裂见时没有联会的对象故仍为这21个单价染色体能排列在赤道板上纵裂为二在后期Ⅰ被平均分配到细胞的两极但在第二次分裂时这21个染色体不再纵裂随机分开结果产生了从0～21个的 21种类型的配子植物的染色体工程与育种这些配子只有具19条或20条染色体的有受精能力因此如果用正常植株的花 植物的染色体工程与育种
粉(n=21)给单倍体植株授粉n=20的以一定的比例受精结果得到2n=41的植株其染色体组型中有20条染色体因有同源(对应)染色体故可以配对形成而只有一条染色体没有配对成为单价染色体因此称这种类型的植物叫单体植物例如米大学的E.R.于年共用了十七年的时间用中国春小麦中发现的两个单倍体植物与正常花粉授粉得到的后代中找到了 5种单体植物其后用同样方法制作一套21种单体植物除普通小麦外烟草和硬粒小麦也制成了一套单体植物②缺对植物单体植物的体细胞染色体数为2n=41在成熟分裂后将形成两种配子即n=21n=20这两种雌雄配子都有受精能力而且自花授粉后也容易结实不过两者受精率的高低有差别因此受精时两种配子按一定比例进行结合结果见表1如果缺失型的花粉与缺失型的卵细胞结合为,由此发育成的植物将比通常的普通小麦少一对染色体所以叫缺对植物E.R.西尔斯用此方法也培育出了一套普通小麦缺对植物
2.染色体的添加①同种染色体的添加所添加的染色体来自同种个体添加一个的叫三体(2n+1)添加一对的叫四体植物(2n+2)三体植物和单体植物一样可得自单倍体三倍体或缺体它的来源很多如普通小麦单体植物在成熟分裂时有时会出现不分离现象即单价染色体的二个在后期Ⅰ被同时拉到同一极而不是各自分配到两极结果所形成的其中三个的染色体数是n=20一个是n=22如果多一个染色体的配子与正常花粉或卵细胞 (n=21)受精后就成为植物(2n=43),比原来正常普通小麦多了一个染色体三体植物自花授粉的后代中就有四体植物出现因为三体植物在成熟分裂时形成两种配子(n=21,n=22)如果让三体植物自花授粉就会出现三种类型的子代如表2所示其中就有新型的四体植物比正常植物多两条染色体②异种染色体的添加所添加的染色体来自别种植物以普通小麦(W)和黑麦(R)2n=14杂交为例(图1由于黑麦染色体不能和普通配对在成熟分裂染色体重组时黑麦基因不能直接转移到小麦染色体上而只能将黑麦整个染色体组加到小麦的染色体组中所得子一代杂种为多倍单倍体(21′W7′R),仅28个染色体经过秋水仙素处理加倍后成为小黑麦八倍体(21″W7″R)共有56个染色体再与小麦回交得到七倍体(21″W7′R),共49个染色体然后与小麦再回交一次就可得到外加的单体植物单体植物自交后得二体植物(44个染色体21″W1″R)另外还有一个外加系是加入了黑麦第Ⅱ对染色体成为44个染色体的二体植物这种外加系能使小麦抗锈见
3.染色体的替代用同种或异种染色体来替代某特定染色体的技术其目的是要把已知道的具有抗病或其他有利特性的某一染色体来替代另一个具有其他的染色体以改良作物品种染色体替代有三种方法①用普通小麦自身的染色体来替代例如普通的一对1A染色体被一对1B染色体替代后就能育成缺对1A四体 1B植物即缺对-四体这种类型的植物是由缺对1A与四体1B杂交后所得子一代再自花授粉后选育而成②普通小麦的一个品种的染色体用别的品种的染色体来替代叫做同种染色体替代如果用正常普通小麦B品种的花粉与缺对的A品种杂交所得子一代自花授粉则在子二代就能选育出A品种的缺对的二条染色体被B品种染色体替代的植物③用异种的染色体来替代叫异种染色体替代例如普通小麦的2A染色体可用黑麦的2R染色体替代为了达到这个目的首先要育成基本材料缺对植物(2n=42-2A)和异种染色体外加系(2n=42+2R)这样就可把普通小麦缺对2A与小麦2R染色体外加系具有21对小麦染色体加上一对黑麦2R染色体杂交子一代杂种染色体2n=42其中20对染色体是除2A外的全部普通小麦染色体其余二个一价染色体是2A和2R生物热点 细胞工程成熟分裂时可产生四种类型配子即n=20+2A+2R,n=20+0,n=20+2A=21n=20+2R=21这最后一种是具有除2A以外的20个普通小麦染色体一个黑麦的2R染色体因此子一代杂种自花授粉的后代中就能得到所期望的异种染色体替代植物即一对黑麦的2R替代了一对小麦的2A(20″W2″R)
现在应用染色体工程的方法在许多添加和替代染色体工作中已经获得了不少有和价值的品系例如获得了添加单个冰草染色体的小麦品系中间有的能抗粉露菌病秆锈和叶锈这种抗性均呈现显性单因子遗传将黑麦第Ⅲ对染色体加到软粒小麦对粉露菌病有抗性用冰草的一个染色体替代软粒小麦染色体3D使软粒小麦对秆锈有抗性这些在生产实践上都有实用价值诱导增加或减少一个生物体内整套染色体组数的技术增加同种染色体组数的叫同源多倍体增加异种染色体组数的叫异源多倍体异源多倍体必须经过杂交才能得到(图2)见
染色体组工程的方法:多倍体的诱发　自1937年发现了用秋水仙素诱发多倍体的方法以来一般常用药剂秋水仙素隆等也可用高温处理来诱发多倍体其法是把植物的种子或幼芽浸在 0.05～0.2%的秋水仙素水溶液中处理24～96小时即可得到很好的效果例如四倍体和等都是用此法获得的(图2
现在由于原生质体分离技术的发展也可从原生质体的融合得到多倍体例如用聚乙二醇作诱导融合剂处理胡萝卜原生质体后得到了频率相当高的四倍体和六倍体植株这是来源于二个或三个的结果
单倍体的诱发　60年代以来子房花药或离体培养成功很易从大孢子卵细胞或小孢子等得到单倍体植株其法是将一定时期的花药或子房移植到特定的上培养待生长愈伤组织或胚状体后再移到分化培养基上分化出苗和根长成完整的小植株即可移到盛有土壤的盆中继续栽培到开花单倍体植物一般不能结实或仅结少量种子
此外还可用远缘杂交X或照射化学药品如等以及异源胞质等方法都能诱导单倍体产生1970年有人又用大麦与球茎大麦杂交后染色体消除的方法产生高频率的单倍体有的可高达68.5%在杂交后球茎大麦的7个染色体就消除在胚中留下的是大麦的7个染色体成为单倍体的胚及小植株经秋水仙素处理后形成纯合二倍体
染色体组工程的应用诱导多倍体在植物育种上的应用是有限度的由于作物类型不同对多倍性诱变反应也不同原来的倍性水平染色体组的繁殖方式多年生性实用部位所有这些都关系到育种的成败最适宜用染色体加倍方法改良的作物应该具有①染色体数目较少②以收获体为主③异花授粉④多年生和营养繁殖的习性等条件这些都是多倍体育种获得成功的先决条件研究真核细胞的质相互关系以及胞质基因的转移等的技术所以又叫细胞拆合工程主要研究内容是细胞质的置换过去在植物上置换的方法是进行连续回交例如为了研究柳叶菜属的细胞质遗传曾连续回交了二十五代结果还不能把全部母核替代出来现在由于和原生质体的分离方法的改进推进了这项工程的进展植物细胞模式图
细胞质工程的方法去核和核移植 　动物的移植一般都用显微操作器进行50年代初期美国生物学家R.和T.金首先成功地把豹蛙囊胚期细胞的到去核的蛙卵并能正常发育后来J.B.格登把爪蟾蝌蚪肠上皮细胞核移植到去核卵内能发育到有生殖能力的成体中国等还成功地进行金鱼类异种异属之间的核移植实验(见)70年代以来体外培养的动物细胞的去核是先用处理细胞再高速离心使细胞核与细胞质分开分离出来的核带有少量胞质并围有质膜称为核体或小型细胞核体能重新再生其胞质部分继续生长分裂去核后的胞质部分仍由膜所包围即为胞质体或去核细胞(图3秋水仙素及其衍生物和长春新碱等也能诱发某些哺乳类细胞排核目前制备胞质体和核体的方法目臻完善可达99%左右约可存活18～36小时
植物细胞核的移植在低等植物如单细胞可把新鲜材料的假根切下放在上用玻棒挤压使细胞的内含物压出在一滴适合的培养液中反复冲洗几次然后在下观察一直到核周围无细胞质为止离心分离后待用高等植物如矮牵牛烟草番茄等原生质体核的分离可先在悬浮的原生质体中用蒸馏水将悬液冲淡一半约30分钟后原生质体破裂放出细胞核与叶绿体就可在0.6M蔗糖液中离心和收集核然后存放在一定的培养液中待用1978年以来又借用动物细胞去核的药剂细胞松弛素B来处理原生质体加上高速离心使原生质体分离成二部分即无核原生质体和小原生质体开辟了去植物细胞核甚至去部分染色体的新途径
已经分离的核体与胞质体在融合的介导下重新融合构成重组细胞这一技术即称为细胞重组胞质体与另一完整细胞融合即产生胞质杂种细胞这两种细胞产生的效果是不同的现在有方法把它们鉴别开以大鼠二种成为材料一种是正常的具有--磷酸核糖基转移酶(HGPRT+)基因 另一种是突变体缺少这种基因(HGPRT-)因此前者细胞中有转移酶能被氚-次黄嘌呤标记而后者没有这种酶便不能标记在两者的细胞质中让HGPRT+摄取小颗粒让HGPRT-摄取大乳胶颗粒以颗粒的大小来作标记当核体小型细胞与胞质体融合后在重组细胞中可看到核被氚-次黄嘌呤所标记在细胞质中有大量大乳胶颗粒和极少数小乳胶颗粒当胞质体与另一个HGPRT+完整细胞融合后的胞质的细胞质中则同时出现有大量的大小乳胶颗粒如图4所示应用这种方法很容易把两类细胞鉴别出来
在植物中原生质体与核的融合以的核移植为例其步骤是①先使矮牵牛游离核与烟草原生质体各自悬浮并沉淀在0.25M硝酸钙溶液中pH6②去掉上清液再把它们悬浮起来以适当比例使核与原生质体在试管中混合离心随后加入45%溶液1毫升使之聚合③30分钟后徐徐加入4毫升0.2M(被pH9的甘氨酸氢氧化钠所缓冲)以诱导融合摄取核④15分钟后加0.2M硝酸钙(pH6);⑤再过20分钟原生质体用培养液冲洗⑥镜检后将具有双核的其中一个是矮牵牛的核烟草原生质体进行培养
细胞质工程的应用动物方面1974年有人用两种小鼠成细胞其一用的完整细胞它的核内具有对5-溴脱氧尿苷抗性的核BUd(RR),但细胞质内没有抗氯霉素的胞质基因用的另一个细胞的上带有抗氯霉素的胞质基因CA(PR)而细胞核内带有硫代鸟嘌呤敏感核基因(TGS),把后者去核细胞与前者融合图5则融合后的胞质杂种细胞既能抗5-溴脱氧尿苷BUdR又能抗(CAP)但如果把亲体细胞 (BUdRR和TGS)同时培养在含有这两种药物的培养基上则都将死去因为这两种细胞一个对CAP敏感另一个不抗BUdR,而胞质杂种细胞则两者都能抗不但能存活而且还能
植物方面用等渗密度梯度高速离心后也可得到两种动物细胞融合过程亚原生质体①在低密度范围内可得到胞质体去核原生质体②在高密度中可得到小原生质体核质体现在已能自和细胞得到这两种亚原生质体生化实验证明去核原生质体很低而小原生质体由于减少了表面积和体积仅及原生质体的10～15%因此摄取物质快合成也快培养时发育迅速是一种研究核质关系的好由于这项工作才开始迄今尚无明显结果细胞融合是指用自然或人工的方法使两个或几个不同的细胞融合成一个细胞的过程细胞融合的结果一个细胞中含有两个不同的细胞核则称为异核体随后的中来自不同的染色体可能合并到一个结合核内因此又称为体细胞杂交细胞融合的范围很广从种内种间属间科间一直到动两界之间都进行了尝试在植物方面由于各类细胞具有全能性在等种间杂种和和茄烟草和矮牵牛等属间杂种都已获得了再生植株在动物方面和体细胞杂交虽然不能长成一个新个体但能作基因定位的因此这项新技术在理论研究和工农医方面的应用均有广阔的前景细胞融合技术的发展历史很短自1960年在体外培养中发现杂种细胞以来仅20多年1965年冈田善雄等和H.哈里斯等各自用灭活的病毒诱导产生了第一个种间异核体1970年已应用人与鼠的系统地进行了人类染色体基因的定位工作在植物方面1960年E.C.科金首先使用纤维素酶分离番茄幼根的原生质体获得成功1970年他们又成功地使种间原生质体融合在一起1972年P.S.等又从融合的原生质体获得了第一株种间细胞杂种到1980年为止种间融合的再生植株已有16种之多
细胞融合的方法动物细胞杂交或细胞融合 　将两个不同种的细胞A和B以灭活的或(PEG)为融合诱导剂使A和B两细胞融合成为一个具两个遗传性不同核的异核体如遗传性相同的核融合在一起叫同核体随后异核体经有丝分裂成为两个具有A和B两的杂种融合核AB杂种经多次分裂B的染色体会逐渐减少到一个或完全消失(图6)
植物体细胞杂交①的分离细胞之间有果胶质粘连每个细胞之外还有一层纤维素组成的壁因此在分离原生质体时首先要在一定浓度的酶液(果胶酶与纤维素酶)中保温消去与后才能使原生质体分离出来②原生质体的融合不同种之间原生质体的融合须选用一种融合诱导剂(聚乙二醇或高钙CaCl2.2啹O,0.05M溶于甘露醇 0.4M和pH10.5)诱导融合它们的诱导率可达20～50%③杂种细胞的选择与培养细胞融合后要把杂种细胞选择出来一般都利用各种生化指标和遗传标记来选择和鉴定例如使用天然的或人工诱变的突变体如白化苗营养缺陷型抗药性突变体等或根据不同材料对敏感性不同生长差异等来设计适合的如果融合的原生质体一个是白化另一个具,就可用的方法把融合的细胞在倒置显微镜下把它们挑选出来进行培养这些细胞培养到各个发育阶段如分化苗和都需要更换培养基才能使它们顺利地再生成细胞工程作为的一种手段已经渗入到的各个方面成为必不可少的配套技术在农林园艺和医学等领域中细胞工程正在为人类做出巨大的贡献利用细胞工程技术进行是迄今人类受益最多的一个方面中国在这一领域已达到世界先进水平以花药单倍体育种途径培育出的品种或品系有近百个小麦有30个左右其中农科院培育的小麦新品种具有抗倒伏抗锈病抗白粉病等优良性状
在常规的杂交育种中育成一个新品种一般需要8～10年而用细胞工程技术对杂种的花药进行离体培养可大大缩短育种周期一般提前2～3年而且有利优良性状的筛选前面已介绍过的微繁殖技术在农业生产上也有广泛的用途其技术比较成熟并已取得较大的经济效益例如中国已解决了马铃薯的退化问题日本麒麟公司已能在1000升容器中大量培养无块茎作为种薯实现种薯生产的自动化通过植物体细胞的筛选各种有经济意细胞融合抗盐碱耐干旱葡萄义的突变体为创造种质资源和新品种的选育发挥了作用现已选育出优质的番茄抗寒的亚麻以及水稻小麦玉米等新品系有希望通过这一技术改良作物的品质使它更适合人类的营养需求
蔬菜是人类膳食中的成分它为人体提供必需的矿物质等蔬菜通常以种子块根块茎插扦或分根等传统方式进行繁殖化费成本低但是在引种与繁育品种的种性提纯与复壮育种过程的某些中间环节技术仍大有作为例如从国外引进蔬菜新品种最初往往只有几粒种子或很少量的块根块茎等要进行大规模的种植必须先大量增殖这就可应用微繁殖技术在较短时间内迅速扩大群体在常规育种过程中也可应用原生质体或技术快速繁殖后代简化制种程序另外还可结合改良蔬菜品种在果树林木生产实践中应用细胞工程技术主要是微繁殖和去病毒技术几乎所有的果树都患有病毒病而且多是通过营养体繁殖代代相传的用去病毒试管苗技术可以有效地防止病毒病的侵害恢复种性并加速繁殖速度目前香蕉柑橘山楂桃梨荔枝龙眼核桃等十余种果树的试管苗去病毒技术已基本成熟香蕉去病毒试管苗的微繁殖技术已成为产业化商品化的先例之一因为香蕉是三倍体植物必须通过无性繁殖延续后代传统方法一般采用芽繁殖感病严重繁殖率低而采用去病毒的微繁殖技术不仅改进了品质亩产量约提高30%～50%很容易被接受
近年来对组织培养技术的研究也受到很大的重视采用这一技术可比常规方法提前数年进行大面积种植特别是有些林木的种子休眠期很长常规育种十分费时据不完全统计现已研究成功的林木植物试管苗已达百余种如松属桉树属杨属中的许多种还有泡桐槐树银杏茶棕榈咖啡椰子树等其中桉树杨树和花旗松等大面积应用于生产已实现桉树试管苗造林用幼芽培养每年可繁殖40万株
植物细胞工程技术使现代花卉生产发生了革命性的变化1960年首次利用微繁殖技术将兰花的成植株后很快形成了以组织培养技术为基础的工业化生产体系兰花工业现在世界兰花市场上有150多种产品其中大部分都是用快速微繁殖技术得到的试管苗从此摆脱了气候地理和自然灾害等因素的限制至今已报道的花卉试管苗有360余种已投入商业化生产的有几十种中国对康乃馨蒲菊花非洲紫罗兰等品种的研究较为成熟有的也已商品化并有大量产品销往港澳及地区自1975年的科学家利用技术首次获得单克隆以来许多人类无能为力的遇到了克星用单克隆抗体可以检测出多种病毒中非常细微的株间差异鉴定的种型和亚种这些都是传统法或动物免疫法所做不到的而且诊断异常准确误诊率大大降低例如抗表面抗原HBsAg的单克隆抗体其灵敏度比当前最佳的抗血清还要高100倍能检测出抗血清的60%的假阴性
近年来应用单克隆抗体可以检查出某些还尚无临床表现的极小病灶检测心肌梗死的部位和面积这为有效的治疗提供方便单克隆抗体并已成功地应用于临床治疗主要是针对一些还没有特效药的病毒性疾病尤其适用于抵抗力差的儿童人们正在研究单克隆抗体作携带药物使药物准确地到达癌细胞以避免化疗或放射疗法把正常细胞与癌细胞一同杀死的副作用
单克隆抗体可以精确地检测排卵期新一代免疫避孕药也在研制之中其基本原理是用卵透明带或早期来制备单克隆抗体将它们注入妇女体内人体就会产生对精子的免疫反应从而起到避孕作用人类技术的日趋成熟使人类对生育活动有了较大的选择余地促进优生优育提高人口素质也为不孕症患者或不宜生育的人带来福音
生物药品主要有各种疫苗菌苗生物活性物质抗体等是生物体内代谢的中间产物或分泌物过去制备疫苗是从中提取得到的产量低而且很费时现在通过培养诱变等细胞工程或细胞融合途径不仅大大提高了效率还能制备出多价菌苗可以同时抵御两种以上的病原菌的侵害用同样的手段也可培养出能在培养条件下长期生长分裂并能分泌某种激素的1982年美国科学家用诱变和细胞杂交手段获得了可以持续分泌的体外培养细胞系现已走向应用目前人工受精胚胎移植等技术已广泛应用于畜牧业生产精液和胚胎的液氮超低温-196摄氏度保存技术的综合使用使优良禽的交配数与交配范围大为扩展并且突破了动物交配的季节限制另外可以从优良母畜或中分离出卵细胞与精子在体外受精然后再将人工控制的新型受精卵种植到种质较差的母畜子宫内繁殖优良新个体综合利用各项技术如技术核移植细胞融合技术等在细胞水平改造卵细胞有可能创造出高产奶牛瘦肉型猪等新品种特别是的建立更展现了美好的前景<img title="细胞工程" style="float:" picsrc="cebd0017add07f314a90a7a0" data-layout="right" width="200" height="200" url="http://h./baike/s%3D220/sign=ee45b90ef209f5af3df8bb/c995d143ad4bdaafa40f4bfb0546.jpg" compressw="200" compressh="200" useredit="1" />书 名 细胞工程
定价 45.00元细胞工程是细胞水平的生物技术也是该领域中最先应用于生产实践并取得显著效益的应用学科本书较全面系统地介绍了细胞工程的基本原理基本技术及其应用以及学科的最新研究成果全书共分基础植物细胞工程微生物细胞工程和组织细胞工程等共二十章各章在全面总结已有研究成果的基础上着重对其在农业医药食品环境等领域的应用状况和原理进行全面的介绍每章后面附有思考题以便于学生复习掌握
本书可用作综合院校师范院校以及农林院校生物技术生物工程及其他生命科学专业的细胞工程课程的教材也可供其他院校有关专业的相关课程选用同时也适用于生物及医学研究人员阅读参考使用第一编 细胞工程基础
第二章 细胞工程实验室及基本技术
第二编 植物细胞工程
第三章 植物细胞工程的基本原理
第四章 植物组织培养与
第六章 植物和细胞融合
第八章 植物离体培养下的遗传变异与种质离体保存
第九章 细胞工程的细胞学基础
第十章的基本条件
第十二章 细胞融合
第十三章 染色体工程
第十四章 胚胎工程
第十五章 克隆动物
第十七章 干细胞技术
第十八章 组织工程
第十九章 细胞工程的应用
第二十章 微生物细胞工程
新手上路我有疑问投诉建议参考资料 查看科目：高中生物
图1是高等动物细胞亚显微结构模式图，图2是某种生物雄性个体中的细胞分裂示意图，图3是某家族遗传系谱。请据图回答问题：（[&& ]中填序号或字母，&&&&& 填文字）&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&
(1)图1细胞中，能发生碱基互补配对的细胞器是[&&&&& ]。若图1示人体骨髓干细胞，则该细胞可能会发生图2中[&&&&&&& ]细胞所示的分裂现象，骨髓干细胞分裂、分化成单核细胞、粒细胞、红细胞、淋巴细胞等细胞的原因是__________________的结果。
(2)据图2中A细胞推测，该生物体细胞中染色体数目最多可为_______条。基因的自由组合发生于图2中的[&&&&&&&& ]细胞所处的时期。
(3)图3的家族遗传系谱图中甲病（显性基因为A，隐性基因为a）和乙病（显性基因为B，隐性基因为b）。现已查明II—3不携带致病基因。据图回答：&&& 甲病的致病基因位于_______染色体上，乙病是_______性遗传病。写出下列个体的基因型：III—9______，III—12__________。若III—9和III—12婚配，子女中只患甲或乙一种遗传病的概率为_______；同时患两种遗传病的概率为_________。若乙病在男性中的发病率为6%，在女性中的发病率约为___________。
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科目：高中生物
图1是高等动物细胞亚显微结构模式图，图2是某种生物雄性个体中的细胞分裂示意图，图3是某家族遗传系谱。请据图回答问题：（[&& ]中填序号或字母，&&&&& 填文字）
（1）图1细胞中，能发生碱基互补配对的细胞器是[________]_。若图1示人体骨髓干细胞，则该细胞可能会发生图2中[_________]细胞所示的分裂现象，骨髓干细胞分裂、分化成单核细胞、粒细胞、红细胞、淋巴细胞等细胞的原因是__________________的结果。
（2）据图2中A细胞推测，该生物体细胞中染色体数目最多可为_______条。基因的自由组合发生于图2中的[_______]细胞所处的时期。
（3）图3的家族遗传系谱图中，色觉正常基因为B，红绿色盲基因为b，正常肤色基因为A，白化病基因为a。4号个体的基因型为_________________。8号个体的基因型为____________________。7号个体完全不携带这两种致病基因的概率是________。
（4）色盲是人群中比较常见的一种遗传病。某厂有男女职工各200名，对他们进行调查时发现：女性色盲基因携带者为15人，患者为5人；男性患者为11人，那么此群体中色盲基因的频率是______________。
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科目：高中生物
图1是高等动物细胞亚显微结构模式图，图2是某种生物雄性个体中的细胞分裂示意图，图3示图2生物细胞分裂过程中不同时期细胞内染色体、染色单体和DNA含量的关系。请据图回答问题：（[&& ]中填序号或字母，&&&&& 填文字）
（1）图1细胞中，ATP产生的场所是[&&&& ]，能发生碱基互补配对的细胞器是[&&& ]。若图1示人体骨髓干细胞，则该细胞可能会发生图2中[&&& ]细胞所示的分裂现象，骨髓干细胞分裂、分化成单核细胞、粒细胞、红细胞、淋巴细胞等细胞的原因是&& &&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&的结果。
（2）据图2中A细胞推测，该生物体细胞中染色体数目最多可为&&&&&& 条。基因的自由组合发生于图2中的[&& ]细胞所处的时期。
（3）图3由Ⅲ变化为Ⅳ对应于图2中的细胞变化是&& 　　&& &。
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科目：高中生物
41、（10分）图1是高等动物细胞亚显微结构模式图，图2是某一生物体中不同细胞的分裂示意图，图3示图2相关细胞分裂过程中染色体、染色单体和DNA含量的关系。请据图回答问题：
（1）图1细胞中，“能量通货”ATP产生的场所有　　&&&&&&&&&&&&
（2）图2中具有同源染色体的细胞有&& &&&&&&&&，A细胞的名称是&&&&&&&&&&&&&
D细胞的名称是&&&&&&&&&&&&
&。基因的自由组合发生于图2中的&& 　&&&& &&&细胞所处的时期。
（3）若图1示人体皮肤生发层细胞，则该细胞可能会发生图2中&& &&　　 细胞所示的分裂现象。
（4）图3中a～c表示染色单体的是&&&&&&&& ，Ⅲ对应于图2中的&&&&&&&&&
Ⅳ对应于图2中的&&&&&&&&& 细胞，由Ⅲ变化为Ⅳ的原因是&&&&&&&&&&&&&&&&
&&&&&&&&&&&&&&&&&&&。
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科目：高中生物
来源：2013届山东青岛开发区一中高三上学期10月月考生物试卷（带解析）
题型：综合题
图1是高等动物细胞亚显微结构模式图，图2是某一生物体中不同细胞的分裂示意图，图3示图2相关细胞分裂过程中染色体、染色单体和DNA含量的关系。请据图回答问题：（1）图1细胞中，“能量通货”ATP产生的场所有　　&&&&&&&&&&&&。（2）图2中具有同源染色体的细胞有&&&&&&&&&&，A细胞的名称是&&&&&&&&&&&&&，D细胞的名称是&&&&&&&&&&&&&。基因的自由组合发生于图2中的&&　&&&&&&&细胞所处的时期。（3）若图1示人体皮肤生发层细胞，则该细胞可能会发生图2中&&&&　　 细胞所示的分裂现象。（4）图3中a～c表示染色单体的是&&&&&&&&，Ⅲ对应于图2中的&&&&&&&&&细胞，Ⅳ对应于图2中的&&&&&&&&&细胞，由Ⅲ变化为Ⅳ的原因是&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&。
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科目：高中生物
来源：2012届浙江省东阳中学高三第二次阶段性检测生物试卷
题型：综合题
图1是高等动物细胞亚显微结构模式图，图2是某种生物雄性个体中的细胞分裂示意图，图3是某家族遗传系谱。请据图回答问题：（[&& ]中填序号或字母，&&&&&填文字）图1细胞中，能发生碱基互补配对的细胞器是[&&&&& ]。若图1示人体骨髓干细胞，则该细胞可能会发生图2中[&&&&&&& ]细胞所示的分裂现象，骨髓干细胞分裂、分化成单核细胞、粒细胞、红细胞、淋巴细胞等细胞的原因是_______________的结果。据图2中A细胞推测，该生物体细胞中染色体数目最多可为_______条。基因的自由组合发生于图2中的[&&&&&&&& ]细胞所处的时期。图3的家族遗传系谱图中甲病（显性基因为A，隐性基因为a）和乙病（显性基因为B，隐性基因为b）。现已查明II—3不携带致病基因。据图回答：&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&甲病的致病基因位于_______染色体上，乙病是_______性遗传病。写出下列个体的基因型：III—9______，III—12__________。若III—9和III—12婚配，子女中只患甲或乙一种遗传病的概率为_______；同时患两种遗传病的概率为_________。若乙病在男性中的发病率为6%，在女性中的发病率约为______。
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科目：高中生物
来源：2012届山东省济宁市邹城二中高三第二次质量检测生物试卷
题型：综合题
图1是高等动物细胞亚显微结构模式图，图2是某一生物体中不同细胞的分裂示意图，图3示图2生物细胞分裂过程中不同时期细胞内染色体、染色单体和DNA含量的关系。请据图回答问题： （1）图1细胞中，能发生碱基互补配对的细胞器是&&&&&&&&&&（填图中序号）。 （2）基因的分离规律、自由组合规律发生于图2中的&&　&&细胞所处的时期。（3）若图1示人体造血干细胞，则该细胞可能会发生图2中&&　&&细胞所示的分裂现象。（4）图3由Ⅲ变化为Ⅳ对应于图2中的细胞变化是&&　&&&　→&&&&&&&&。（5）若该动物的基因型AaBb（两对基因位于两对同源染色体上），正常情况下，图2中C细胞移向同一极的基因是&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&。
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科目：高中生物
来源：2012届湖南省衡阳市六校高三12月联考生物试卷
题型：综合题
（10分）图1是高等动物细胞亚显微结构模式图，图2是某一生物体中不同细胞的分裂示意图，图3示图2生物细胞分裂过程中不同时期细胞内染色体、染色单体和DNA含量的关系。请据图回答问题：（1）图1细胞中，能发生碱基互补配对的细胞器是&&&&&&&&&&&（填图中序号）。 （2）基因的分离规律、自由组合规律发生于图2中的&&　&&细胞所处的时期。（3）若图1示人体造血干细胞，则该细胞可能会发生图2中&&　&&细胞所示的分裂现象。（4）图3由Ⅲ变化为Ⅳ对应于图2中的细胞变化是&&　&&&　→&&&&&&&&。（5）若该动物的基因型AaBb（两对基因位于两对同源染色体上），正常情况下，图2中C细胞移向同一极的基因是&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&。
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科目：高中生物
来源：2012届山东省济宁市鱼台二中高三11月月考生物试卷
题型：综合题
图1是高等动物细胞亚显微结构模式图，图2是某一生物体中不同细胞的分裂示意图，图3表示图2生物细胞分裂过程中不同时期细胞内染色体、染色单体和DNA含量的关系。请据图回答问题：（1）图1细胞中，“能量通货”ATP产生的场所有(& )&&&&&&&&&&&&。肺炎球菌细胞的结构与图1细胞相比，在细胞核方面应没有核仁、染色质及(& )&&&&&&&&&，在其细胞质中应只有(& )&&&&&&&&&&细胞器。（2）图2中具有同源染色体的细胞有&&&&&&&&&，A细胞的名称是&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&。基因的自由组合发生于图2中的&&　&&细胞所处的时期。（3）若图1示人体皮肤生发层细胞，则该细胞可能会发生图2中&&　　细胞所示的分裂现象。（4）图3中a～c表示染色单体的是&&&&&&&&，Ⅲ对应于图2中的&&&&&&&&&细胞，由Ⅲ变化为Ⅳ的原因是&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&。
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