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虫生真菌研究与应用的发展与机遇——2012年虫生真菌专刊序言虫生真菌内生菌在植物病虫害防治上的应用
高穗生 药物毒物试验所
过去45年，昆虫病理学家曾对真菌病原（fungal entomopathogen）的潜力寄予厚望。虽然在田间有明确且明显的进展，但我们仍不能克服基本的障碍，如含水量的限制，紫外线，制剂配方等，这些障碍阻止了虫生病原真菌被充分地商品化和被广泛地采用。
传统而言，有两类科学家在进行虫生真菌的研究：昆虫学家和真菌学家。昆虫学家聚焦于虫生真菌在田间应用的实际面，而真菌学家则着重于真菌分类、作用机制和系统演化学（phylogenteics）的研究。二者之间有明显的空白――真菌生态学（fungal
ecology），在文献中亦曾提及此知识的鸿沟。Bruck（2005）描述虫生真菌（entomopathogeni fungi）的研究状况：在昆虫寄主之外，虫生真菌的生物学知识非常稀少甚至空缺。如果我们把焦点从实验室生物检定转移到真菌生物学的研究，此种完全新颖的方法，可能使有害生物的防治有成功的机会。故而，研究朝向充分了解虫生病原真菌和其扮演作为真菌内生菌（fungal endophytes）的角色，将有助于树立此类微生物作为生物防治成功的典范。不同的虫生真菌曾被报导为自然发生的真菌内生菌。亦可经接种到植物上，使其成为内生菌。报导亦指出虫生真菌内生菌对害虫、线虫和植物病原菌造成不良的反应。
事实上，利用虫生真菌内生菌进行植物病虫害防治，可以克服将虫生真菌作为传统微生物制剂施用时，所造成的瓶颈。虫生真菌内生菌可在植物内杀死幼虫和抑制病原菌；不受不良的生物和非生物因子的影响；只需少许接种量即可，可减少花费。
虫生真菌内生菌
内生菌（endophyte）为德国科学家De Bary（1884）所创的新字，用来描述出现在植物组织中的真菌或细菌并不会造成寄主植物产生明显的病征（Wilson, 1995）。真菌内生菌无处不在，主要为子囊菌亚门（Ascomycota）（Arnold and Lutzoni, 2007）。从不同的植物上可分离出许多不同属的虫生病原真菌的内生菌。某些虫生病原真菌为自然发生的虫生病原真菌，亦有以不同方法导入植物使之成为内生菌者。实验性质地导入虫生病原真菌至植物体内，使之成为内生菌，其目的在于针对特殊有害生物，当作生物防治剂用，大数的研究仅完成一步，即仅只导入植物体内而已（Vega, 2008）。
真菌内生菌可在成千的植物上被侦测到，包括农业大宗物质如小麦、香蕉、大豆和西红柿。真菌内生菌扮演的角色包括提供植物对抗草食性昆虫（herbivorousinsects）、植物寄生性线虫及植物病原菌。
大多数内生菌对草食性昆虫影响的报告，集中在内生麦角菌科的真菌（Clavicipitalean fungi）寄生于草坪或牧草上，这些内生麦角菌科的真菌，能系统性地感染禾本科（Poaceae）、灯心草科（Juncaceae）和莎草科（Cyperaceae）。禾草内生真菌（Neotyphodium）感染的多年生黑麦草（Lolium
perenne）和高羊茅（Festuca arundinacea），显示对6个目超40多种的昆虫有负面的影响。当不同的野生大麦受到Neotyphodium感染时，对稻麦蚜（Rhopalosiphium padi）和麦无网长管蚜（Metopopophiumdirhodum）这两种蚜虫及小麦黑森瘿蚊（Mayetiola
destructor）的影响，则有所差异。当西红柿植株受点枝顶孢菌（Acremonium strictum）内生菌感染时，将之喂食西红柿夜蛾（Helicoverpa armigera）时，其幼虫有显著的负面影响。某些内生菌属于生真菌如白僵菌属（Beauveria）白僵菌（B. Bassiona）早已被报导为玉米、棉花、马铃薯、苍耳、蔓陀罗、西红柿、可可的近亲（Theobroma gileri）、卡罗来纳鹅耳枥（卡罗来纳千金榆）的树皮、西方白松的种子和松针、鸦片、枣椰、香蕉、咖啡等的内生菌。在可可及咖啡种子发芽后即以白僵菌孢子悬浮液浸泡其幼根，即可使其成功地接种其幼苗上。Fuller-Schaefer et al.,（2005）报告白僵菌和黑僵菌在甜菜根部定殖。
其它的虫生真菌如蜡蚧轮枝菌（Lecanicillium
lecanii）在天南星科植物，蜡蚧轮枝菌和粉状拟青霉菌（Paecilomyces farinosus）在卡罗来纳鹅耳枥的树皮，拟青霉菌在香蕉和稻米，宛氏拟青霉菌（P. varioti）在海桑，均被报导为内生菌。枝孢属（Cladosporium）的虫生病原真菌亦被报导为羊茅属（Festuca）、杜鹃花科（Ericaceae）、不同禾草、海桑、短柱头|丝子（Cuscuta reflexa）、牛角瓜（Calotropisgigantea）、冬葵子（Abutilon indicum）、香蕉、小麦、夏栎（Quercus robur）、土耳其栎（Q. cerris）、巴拉圭冬青（llex paraguariensis）、仙人掌和巴西苹果（Malus domestica）的内生菌。
虫生真菌内生菌的防虫应用
在检视含有内生虫生病原真菌的植物，其内害虫表现时，可臆测在植物组织内的真菌，由于代谢物的产生，对害虫会造成取食阻碍（feeding deterrence）或抗生作用（antibiosis）（Vega et al., 2008）。
麦角菌科真菌的内生菌对草食性昆虫负面的效应一般归因于真菌代谢物的产生，虽然环境因子，菌根菌（mycorrhizae）的出现和养分均会影响到内生菌对昆虫效应的结果。这些效应甚至对第三营养级（trophic level）的寄生性天敌（parasitoid）有联带关系。
对虫生真菌内生菌的前驱研究是以玉米、白僵菌和欧洲玉米螟（Ostrinianubilalis）作为模式系统。白僵菌以液态或粒剂施用到玉米植株上，可以借减少玉米螟在玉米茎上的穿孔的方式来评估生长期间对玉米螟的抑制效果。根据Lewis and Bing（1991）的报告，他们怀疑对玉米螟的抑制是由于白僵菌在玉米植株内定植之故；其后的报告更利用粒剂或注射白僵菌孢子悬浮液的方式，获得生长期间对玉米螟的抑制，认为是由于白僵菌在玉米植株内定植，成为内生菌所使然。Bing and Lewis（1992）证实有内生菌的关系（endophytic relationship），但内生菌白僵菌对抗玉米螟虫的作用机制并未被讨论。除了一篇报导述及玉米螟罹患真菌病外，并无玉米螟罹病报告，显示穿孔的减少可能由于取食阻碍或抗生作用。Cherry etal.（）在非洲，将玉米种子以白僵菌分生孢子干粉处理，或以分生孢子悬浮液喷洒于叶片或在玉米茎注射孢子悬浮液的方式，造成内生作用来防治非洲大螟（Sesamia calamistis Hampson），发现经处理后受害虫孔数减少，经白僵菌注射后，玉米植株上的幼虫体重较对照组为轻，显示取食减少，亦支持取食阻碍或抗生作用的理论。
将内生菌白僵菌引入玉米，可和其它虫害防治策略相搭配，内生菌白僵菌可以和苏力菌（Bacillus thuringiensis）及加保扶（carbofuran）的施用相搭配用以防治欧洲玉米螟。苏力菌基因改造的玉米，也不会对白僵菌在玉米中的定殖有可查知的影响。内生菌白僵菌也不会对捕食欧洲玉米螟的卵和幼虫的瓢虫（Coleomegillamaculata）造成死亡率。
Vega et al.（2008）于夏威夷、哥伦比亚、墨西哥及波多黎各的咖啡树调查真菌内生菌时，发现有许多虫生真菌属：包括顶孢霉属、白僵菌属、枝孢属、螺旋聚孢霉属及拟青霉菌属的真菌。其中白僵菌和粉红螺旋聚孢霉对咖啡果小蠹虫（Hypothenemus hampei Ferrari）具病原性。Akello et
al.（2007）的研究显示，白僵菌内生菌能显著地使香蕉球茎象鼻虫（Cosmopolites sordidus）幼虫减少27.0～54.0%（内部的根状茎）、5.1～12.0%（假茎基部）和26.5～40%（周围根状茎）的损失。
白僵菌对植物病原菌的抑菌活性及作为内生菌的植物病害防治应用
近年来已证实白僵菌是具有双重功能的微生物，能对付害虫和植物病原菌。白僵菌的分离株在生体外（in vitro）的测试，显示能抑制许多土媒和叶面病原菌的菌株生长，这些病原菌包括小麦全蚀病菌（Gaeumannomyces graminis var.tritici）（Renwick
et al., 1991）、蜜环菌（Armillaria mellea）和褐座坚壳菌（Rosellinianecatrix）（Reisenzein and
Tiefenbrunner,1997） 、尖镰胞菌（Fusarium oxysporum）（Reisenzein and Tiefenbrunner,1997；Brak et
al., 1996）、蝴蝶兰灰霉菌（Botrytiscinerea）（Brak et al., 1996）和立枯丝枯菌（Rhizoctonia solani）（Lee et al., 1999）。除了能抑制菌丝生长外，白僵菌尚可引起植物病原菌的细胞溶解，如终极腐霉菌（Pythium ultimum）、德巴利腐霉菌（P. debaryanum）和小麦颖枯病菌（Septorianodorum）（Vesely and Koubova, 1994）。自1800株根圈微生物中筛选出白僵菌，在盆栽测试时对小麦全蚀病菌具有良好和一致的防治效果（Renwick
et al., 1991）。在温室和田间试验显示，将白僵菌施用到洋葱球茎时能明显地减少洋葱黄萎病（F.
oxysporum f. sp. Cepae）（Flori and Roberti, 1993）发生。白僵菌可以保护西红柿不受立枯丝枯菌（Bishop, 1999；Seth, 2001；Ownley et al., 2000；Ownley et al., 2004）和姜软腐病菌（Pythium myriotylum）（Clark, 2006；Clark et al., 2006）造成苗期病害。白僵菌11～98分离株的孢子与甲基纤维素溶液（methylcellulose solution）混合，施用到番茄种子，晾干；经包覆的种子再种植到经人为接种立枯丝枯菌或姜软腐病菌的土壤中。当种子以白僵菌（2×105conidia/seed）处理，种植在经感染姜软腐病菌的土壤中，其成活率和植物生长均有增加（Clark, 2006；Clark et al., 2006）。在高病原菌压力下，种子经白僵菌11～98（1×106conidia/seed）处理，由立枯丝枯菌造成的猝倒，有显著减少。在土壤以立枯丝枯菌感染后再种植未经种子处理的山之春（Mountain Spring）西红柿栽培种，成活率在18～27%，土壤未经立枯丝枯菌感染，再种植未经处理的种子，成活率77～82%，而经由白僵菌处理的种子，种植到感染立枯丝枯菌的土壤，其成活率为62～77%（Ownley et al., 2004）。在土壤以立枯丝枯菌感染后，再种植未经种子处理的山之荣耀（Mountain Pride）西红柿栽培种，其成活率为47～50%，土壤未经感染，再种植未经处理的种子，成活率为83～97%，而经白僵菌处理的种子，种植到感染立枯丝枯菌的土壤，其成活率为73～75%（Ownley et al., 2004）。将西红柿种子以白僵菌孢子处理，能使种苗的损失降低至最低且结果一致（Ownley et al., 2004；Seth 2001）。将棉花种子以白僵菌处理，对抗立枯丝枯菌，其幼苗的存活和高度均有增加（Griffin et al., 2005；Griffin, 2007）。棉花和西红柿种子以白僵菌11～28处理后，可侦测到其幼苗已有白僵菌的内生定殖（endophytic colonization）（Ownley et al., 2004；Griffin, 2007）。Ownley et al.（2008）亦证实种子施用白僵菌11～28，会使得西红柿和棉花幼苗产生内生定殖，能防治植物病原真菌立枯丝枯菌和姜软腐病。在棉花幼苗经白僵菌11～28处理后诱发其对地毯草黄单孢菌（Xanthomonas
axonopodis pv. malvarcerum）的系统抗病性。在寄生生物检定试验发现白僵菌11～28的菌丝是缠姜软腐病菌的菌丝。
杀虫抑菌可能的原因
白僵菌属能产生数种代谢产物包括白僵菌黄色素（bassianin）、白僵素（beauvericin）、球孢交质（bassianolide）、胆固醇酰基酶抑制剂（beauveriolide）、 白僵蝗毒素（bassiacridin）、卵孢菌素（oosporein）及软白僵菌素（tenellin）。白僵菌素对热带家蚊（Culex pipiens L.）有毒，会破坏其中肠的表皮，溶解其核醣体（ribosomes）,对埃及斑蚊（Aedes aegypti）和红头丽蝇（Calliphora erythocephala）亦有毒。但白僵菌素对玉米穗虫（Heliceverpa
zea）无毒，但球孢交质则会造成短暂的弛缓（atony）。玫烟色拟青霉菌（P. fumosoroseus）亦会产生白僵菌素和胆固醇酰基酶抑制剂。蜡蚧轮枝菌也能产生球孢交质。棒束孢属真菌产生的代谢产物为棒束孢素（isarin）。细脚拟青霉菌（P. tenuipes）则产生细脚拟青霉素（tenuipesine）。由于虫生真菌产生此类的代谢产物，故对害虫有效，同时兼有抑制真菌和细菌的功能。Lee et al.（2005）调查47 种虫生真菌有81%能产生抗芽孢杆菌（Bacillus）的物质，64%能产生抗生葡萄球菌（Staphylococcus）物质。卵孢菌素和白僵素亦具有抗细菌的效果。
要在虫生真菌内生菌的研究有快速的进展，则必需就更多农作物的真菌内生菌进行取样调查。同时要进行人为接种和后续虫生真菌能否定殖的研究。再者，虫生真菌在整个植物上的分布亦为相当重要的数据，要测其出现为系统性或是局部性，是否可经由种子作垂直传送（vertical transmission）。如果虫生真菌的防虫抑菌的原因是由于代谢物的产生，那么接种虫生真菌到重要作物时，就需考虑到产生的代谢物可能进入到食物链时所产生的问题，此项议题值得更深入的探讨。【你知道吗】
人类病原体计有病毒、细菌、真菌、寄生虫等几大类，它们对人类生命的威胁哪个最大？&病毒是不完整的生命形式，离开宿主就不能独立生存。不过，一旦病毒进入人体，就会造成很大麻烦，一般不发作的如疱疹病毒，进入人体后可以隐藏在神经节下，只在免疫力下降时才引起疱疹；症状较轻的如普通感冒，不吃药不打针，仅靠人自身的抵抗力就能痊愈；最可怕的是艾滋病毒、肝炎病毒等，尤其是艾滋病毒进入人体细胞后就整合在染色体上，要么不断复制（在活化免疫细胞中），要么潜伏不动（在记忆免疫细胞中），不管你用什么药，它们都是“死猪不怕开水烫”，你永远无法清除它们，最后病人只能带毒生存，如果按时服药，又无抗药性，还可保全一命，否则艾滋病人将被病毒折磨得体无完肤，最后百箭穿心、病入膏肓而死。病毒性肝炎（如乙肝、丙肝）患者可以从肝炎到肝硬化再发展为肝癌而死亡。病毒病很不好治，除了核苷酸类似物和干扰素外，几乎没有太多好的药物。对付一般性病毒感染的有效方法还是接种疫苗，预防血液感染（如各型肝炎病毒），甚至使其绝迹（如天花病毒）。不幸的是，艾滋病至今还没有有效的疫苗。另一个潜在的威胁是人畜禽共患病毒病，如猪流感、禽流感、SARS等，由于人体对它们缺乏免疫力，一旦发病就很严重，甚至来不及抢救就即刻死亡。自从发明青霉素及各种抗生素以来，细菌的危害降到较低的层次。可是，随着抗生素的滥用，细菌病又有卷土重来之势，尤其是那些已经不构成威胁的细菌病（如肺结核）也死灰复燃。不过，大多数细菌（即使是“超级细菌”）都可以在人体强大的免疫力攻击下消亡，只要不是儿童、老年患者或免疫低下的人群，感染细菌后通常不会致命，但可能带来一系列的后遗症。作为一个特例，正常人群普遍都携带结核杆菌，只要免疫力下降，哪怕是年轻人也会患上结核病。如果刚好不幸遇上多药耐药菌株，那么病人可能因无药可治而有生命危险。因此，要想不患肺结核，最好接种卡介苗！另外，还有一些类似细菌的病原体，如衣原体、支原体等，它们虽然不直接致命，但可能导致难治性感染，如尿道炎、阴道炎（女性）、细菌性前列腺炎（男性）等，严重时还通过血管炎症最终引起冠心病、动脉粥样硬化等，不可小觑！真菌（霉菌）感染最熟悉的是灰指甲、脚癣（“香港脚”），正常人的内脏通常不会感染真菌。不过，对于一些手术病人（空气暴露）、器官移植者（服用免疫抑制剂）、慢性细菌病患者（长期服用抗生素），也可能造成深部真菌感染。由于抗真菌药物比较单一（抑制真菌固醇类合成），一旦产生抗药性，患者也可能毙命！&人体寄生虫大家见得最多的恐怕是蛔虫，很多人小时候都得过这个病。现在卫生习惯好了，蛔虫病也少见了。但是，还有两种寄生虫病很可怕，一种是疟疾（俗称“打摆子”），另一种是血吸虫病。目前疟疾在我国较少见，但非洲、东南亚、中南美洲很猖獗，其中脑型疟疾若得不到及时救治是会致命的。血吸虫病在我国江湖流域周边地区时有发生，有时还很严重。目前有效治疗疟疾的药物只有青蒿素，其他都表现一定的抗性。血吸虫病也可使用青蒿素，但老一代药物仍有效。最近咬人致死的蜱虫其实只是一种传播疾病（如森林脑炎、流行性出血热、莱姆病等传染性疾病）的媒介昆虫，就像按蚊传播疟疾一样，它本身并没有毒性，也不寄生在人体内。&综上所述，目前在我国，最可怕的传染病是病毒病和细菌病，真菌病和寄生虫病相对较低危。一般来说，如果患过某种传染病（如肺结核、麻疹等），通常免疫记忆细胞会赋予对特定病原体的终生免疫力，因此这些人就不需要再进行加强免疫了。（答案整理自科学网）
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