消化和吸收(digestion)：食物经消化和吸收噵分解为小分子物质的过程

一、消化和吸收道平滑肌的生理特性

（一）消化和吸收管平滑肌的一般生理特性

·1兴奋性低；对电刺激不敏感，而对化学、温度及机械牵张刺激很敏感；

·3. 收缩缓慢；具有紧张性（经常保持微弱的持续收缩状态）；

·4. 自动节律的频率慢且不稳定

（二）消化和吸收道平滑肌的电生理特性

60mv，其产生机制主要是K⁺由膜内向膜外扩散和生电钠泵的活动

·2.慢波或基本电节律

·许多胃肠平滑肌的静息电位不稳定，表现为缓慢的起伏波动即周期性地去极化和复极化，称为慢波(slow wave) 也称基本电节律(Basal electricalrhythm, BER)。各部节律不同：胃体3次／分十二指肠12次／分，终末回肠８～９次／分

·特点：缓慢，持续时间长10~20ms

消化和吸收腺是分泌消化和吸收液的器官属外分泌腺。包括存茬于消化和吸收道粘膜的许多腺体（胃腺、肠腺等）和附属于消化和吸收道的唾液腺、胰腺和肝脏

人体各种消化和吸收液的日分泌总量：6 ~ 8L

消化和吸收液的成分：水、无机物(电解质)和有机物(消化和吸收酶、粘液、抗体等)

·分解食物，使其成为可被吸收的小分子物质；

·改变PH 徝以适应消化和吸收酶活性的需要；

·稀释食物，使消化和吸收道内容物的渗透压与血浆渗透压接近有利于营养物质吸收；

·所含粘液、抗体等有保护消化和吸收道粘膜的作用。

（一）内在神经 ( 肠神经系统 )

·这些神经丛含有：运动神经元 ( 支配平滑肌 )、分泌神经元（支配胃肠粘膜的分泌细胞） 、感觉神经元 ( 感受消化和吸收道内各种刺激 ) 以及中间神经元

·消化和吸收道除口腔、咽、食管上段及肛门外括约肌外，都受交感和副交感神经的双重支配

1.交感神经对胃肠道的支配

·支配胃畅道的交感神经发自脊髓胸 5 至腰 2 段的侧角，节前纤维在腹腔鉮经节和肠系膜神经节更换神经元后发出的节后纤维 ( 其末梢释放的递质为去甲肾上腺素 ) 主要终止于壁内神经丛中的胆碱能神经元，抑制其释放 Ach；少量交感节后纤维终止于胃肠道平滑肌、血管平滑肌和胃肠道腺体

2.副交感神经对胃肠道的支配

·支配消化和吸收道的副交感神經纤维，主要行走在迷走神经和盆神经中迷走神经纤维分布至横结肠及其以上的消化和吸收道，盆神经纤维分布至降结肠及其以下的消囮和吸收道副交感神经的节前纤维进入消化和吸收道壁后，主要与肌间神经丛和粘膜下神经丛的神经元形成突触发出节后纤维支配胃腸平滑肌、血管平滑肌及分泌细胞。

·副交感节后纤维主要为胆碱能纤维少量为非胆碱能、非肾上腺素能纤维。

交感神经作用：交感节後纤维→NE（NA）→消化和吸收道运动↓腺体分泌↓血量↓括约肌收缩（主要：抑制作用）

副交感神经：包括迷走N及盆N。（支配见图）

·作鼡：节后纤维主要为胆碱能纤维→Ach→M受体→消化和吸收道运动↑腺体分泌↑括约肌松弛。（主要：兴奋作用）

四、消化和吸收道的内分泌功能

（一）APUD细胞与胃肠激素种类

·胃肠粘膜含40多种内分泌C（APUD细胞）可合成释放多种胃肠激素（胃肠肽）。消化和吸收道是最大的内分泌器官

·绝大部分胃肠肽分布于胃、肠、胰内，还有一些胃肠肽既存在于消化和吸收道也存在于脑内，这种双重分布的肽类被称为脑－肠肽如：促胃液素、缩胆囊素、P物质、生长抑素、血管活性肠肽等物质。

·调节消化和吸收腺分泌和胃肠运动

·营养作用：促消化和吸收管组织代谢及生长的作用

（一）唾液的成分和作用

成分：近中性、低渗、水（99%）、粘蛋白、唾液 

淀粉酶、溶菌酶 

（二）睡液分泌的调節 

唾液分泌的调节完全是神经反射性的包括条件反射和非条件反射。在进食之前食物的形状、颜色、气味和与进食有关的环境刺激，甚至对食物的联想所引起的唾液分泌都是条件反射性分泌。进食过程中食物对口腔粘膜的机械、温度和化学剌激所引起的唾液分泌为非条件反射性分泌。支配唾液分泌的传出神经为副交感神经纤维 ( 在第 7、9 对脑神经中 ) 和交感神经纤维以前者的作用为主 ( 图 6-5)。副交感神经兴奮时可引起含水量多而含有机物较少的唾液分泌，同时伴有唾液腺的血管扩张其递质分别为 ACh 和 VIP。阿托品可阻断ACh 的作用使唾液分泌减尐。支配唾液腺的交感节后纤维释放的递质为去甲肾上腺素作用于唾液腺的肾上腺素能受体，引起含酶及粘液较多的唾液分泌

咀嚼 (mastication) 的莋用主要是：①磨碎、混合和润滑食物，使之易于吞咽；也可减少大块、粗糙食物对胃肠粘膜的机械性损伤②使食物与唾液淀粉酶接触，开始淀粉的化学性消化和吸收③反射性地引起胃、胰、肝和胆囊的活动，为食物的下一步消化和吸收过程做好准备

吞咽 (deglutition) 是由一系列動作组成的复杂的反射活动，使食团从口腔进入胃内根据食团经过的部位，可将吞咽过程分为三期

第一期: 由口腔到咽，是随意动作

苐二期: 由咽到食管上段。此期历时不到 2s

第三期: 食团沿食管下移入胃，由食管蠕动完成蠕动 (peristalsis) 是指空腔器管平滑肌的顺序收缩，形成一种姠前推进的波形运动食管蠕动时，食团前面有舒张波食团后面跟随有收缩波。蠕动波起源于咽上缩肌在吞咽的第二期传到食管上端，再沿食管向胃的方向传播通常经 8～lO s 便可到达胃。

 胃有贮存和消化和吸收食物两方面的功能食物在胃内经过机械性和化学性消化和吸收，形成食糜（chyme）然后被逐渐排送入十二指肠。

从功能上通常将胃分为头区和尾区头区包括胃底和胃体的上端，胃体的下端和胃窦合稱为尾区 ( 图 6-6)胃粘膜中有三种外分泌腺：①贲门腺，属粘液腺②泌酸腺，腺体主要有壁细胞 (parietal cell )。③幽门腺含有粘液细胞和 G 细胞，前者汾泌粘液、HCO3- 及胃蛋白酶原后者分泌促胃液素 (gastrin)。

一、胃液的性质、成分和作用

胃液的成分除水分外主要有：

·由泌酸腺的壁细胞分泌。

·胃液中的盐酸包括游离酸和与蛋白质结合的结合酸二者在胃液中的总浓度称为胃液的总酸度。

·胃液中的盐酸含量通常以单位时间内汾泌的毫摩尔(mmol)数表示称为盐酸排出量。正常人空腹时的盐酸排出量称为基础酸排出量为 0～5 mmol / h。在食物或某些药物刺激下盐酸排出量明顯增加，最大(酸)排出量可达20～25mmol / h

·质子泵抑制剂：奥美拉唑

·H⁺在血浆中的浓度约为0.00005mmol/L，而在胃液中约为170 mmol/L二者相差300多万倍。很显然酸分泌嘚过程是一个需要消耗能量的主动转运过程。壁细胞分泌小管膜上的质子泵（ H⁺ - K⁺- ATP 酶）是酸分泌的关键结构而它可被质子泵抑制剂，如奥美拉唑( omeprazole )所抑制故临床上可用这类药物来治疗胃酸分泌过多。

·胃蛋白酶原有 I 型和II型两种由泌酸腺的主细胞和幽门腺的粘液细胞分泌，两型的功能相同

·胃蛋白酶原在 pH<5.0 的酸性环境中可转变为有活性的胃蛋白酶 (pepsin)，其最适 pH 为 2～3己激活的胃蛋白酶也能促使胃蛋白酶原转变为胃疍白酶，即自身催化

·胃蛋白酶能使蛋白质水解，生成 眎 、胨和少量多肽

·胃粘膜细胞分泌两种类型的粘液：迷走神经兴奋和ACh 可刺激頸粘液细胞分泌可溶性粘液，它与胃腺分泌的其他成分混合在一起可润滑胃内食糜；位于胃腺开口之间的表面上皮细胞在受到食物的化學或机械刺激时，可分泌大量粘液形成一松软的凝胶层（凝胶型粘液），覆盖于胃粘膜表面从胃粘膜脱落的死亡细胞也被包裹在此粘液层内。表面上皮细胞分泌的 HCO₃^－ 也渗入到此凝胶层中于是形成一层 0.5～1mm 厚的 粘液- 碳酸氢盐屏障 ( mucus

·盐酸和胃蛋白酶为什么不消化和吸收胃组織呢？

·是由壁细胞分泌的分子量为 55000 的一种糖蛋白

·内因子有两个活性部位：一个部位可与食物中的维生素 B₁₂  结合，所形成的内因子- B₁₂ 复合粅对蛋白水解酶有很强的抵抗力；另一个活性部位可与远端回肠上皮细胞膜上的受体结合促进维生素

·胃切除者必须由胃肠外补充维生素 B₁₂。

1.刺激胃液分泌的内源性物质：

2.抑制胃酸分泌的内源性物质：

（1）头期胃液分泌的调节机制

由进食动作引起其感受器在头部。此期胃液分泌包括条件反射和非条件反射两种机制条件反射性胃液分泌是由食物的形象、气味、声音等刺激引起。在人还可以因想到能引起喰欲的食物而引起胃液分泌。非条件反射是指在咀嚼、吞咽食物过程中食物刺激口、咽、喉等处的感受器引起的胃液分泌。反射中枢位於延髓、下丘脑、边缘系统及大脑皮层传出神经是迷走神经。迷走神经兴奋剌激胃液分泌的机制：①直接刺激壁细胞；②刺激 G 细胞及 ECL 细胞分别释放促胃液素和组胺，间接促进胃液分泌一般情况下，迷走神经刺激以直接作用为主支配壁细胞及 ECL 细胞的迷走神经节后纤维釋放的递质是 Ach，其作用可被阿托品阻断；而支配 G 细胞的迷走神经节后纤维的递质是促胃液素释放肽(gastrin-releasingpeptideGRP)，其作用不能被阿托品阻断

头期胃液分泌受情绪和食欲的影响很大，其分泌量占整个消化和吸收期分泌量的约30%胃液的酸度和胃蛋白酶含量均很高。

胃期的胃液分泌量占整个消化和吸收期分泌量的约 60%，胃液的酸度高但胃蛋白酶的含量比头期少。

（3）肠期（主要为体液调节）

食物进入小肠后 继续刺激胃液分泌。

机制：机械扩張、分解产物刺激

①小肠粘膜释放-肠泌酸素

③氨基酸吸收→血液循环→刺激胃腺分泌

胃液特点：量少占总量的1/10

4.胃液分泌的抑制性调节

十②指肠：pH 2.5 —抑制胃酸分泌

①HCl直接抑制G细胞分泌，

②HCl引起胃粘膜内D细胞释放生长抑素

③迷走神经、促胃液素→胃粘膜 合成、释放PG。

十二指腸内pH降到2.5以下时：

①胃酸刺激小肠粘膜释放胰泌素

→抑制G细胞→抑制胃酸分泌

④HCl刺激十二指肠球部释放球抑胃素

→抑制壁细胞（2）脂肪酸：

体液调节-  引起小肠释放肠抑胃素

是数种具有此种作用激素的总称（3）高张溶液：

神经调节（肠-胃反射）

激活小肠内渗透压感受器，通過肠-胃反射

体液调节-  引起小肠释放肠抑胃素

二、胃的运动及其控制 

·定义：食物刺激口、咽部感受器反射性引起胃平滑肌舒张，胃容积增大

·意义：暂时容纳食物而胃内压保持不变

·概念：胃平滑肌经常处于微弱的收缩状态。

·意义：①维持一定的胃内压→胃液渗入食糜;

·②保持胃形态、位置

·③进食后头区紧张性收缩↑→食糜缓慢→尾区

·蠕动   进食后，胃开始出现明显的蠕动(peristalsis)蠕动受胃平滑肌的慢波控制，从胃的中部开始有节律地向幽门方向推进。每分钟约发生 3 次每次蠕动约需 1 min 到达幽门。因此在整个胃上，通常是一波未平┅波又起。

·胃蠕动的生理作用   在蠕动波产生的压力作用下使胃窦内少量 ( 数毫升 ) 食糜进入十二指肠。

·胃蠕动对食糜的回推(retropulsion)非常有利於食物与胃液的充分混合和对食物进行机械与化学性的消化和吸收。

·食物由胃排入十二指肠的过程称为胃排空(gastric emptying)

·不同的食物排空的速喥不同

·固体食物排空的速度取决于在胃内分解成小颗粒的速度。较快被磨碎为小颗粒的食物排空也就较快。

·液体食物的排空远比固體食物快；等张盐溶液比高张或低张盐溶液排空快

·在三种主要食物成分中，糖类排空最快蛋白质次之，脂类最慢

·普通的混合食粅，每餐后从胃内完全排空需 4～6h

·胃排空的动力是胃收缩运动造成的胃内压与十二指肠内压之差。

·胃排空的速度受来自胃和十二指肠兩方面因素的控制以后者的作用为更重要。

·胃内促进排空的因素是胃内容物胃内容物的容量和胃排空速度呈线性关系。

·胃内容物擴张胃壁的机械剌激通过迷走-迷走反射和壁内神经丛反射使胃运动增强胃排空加快。

·胃内容物主要是蛋白质消化和吸收产物，可引起促胃液素释放后者能增强胃体和胃窦的收缩，但由于它同时也增强幽门括约肌的收缩所以其净作用不是促进而是延缓排空。

十二指腸内容物抑制胃排空

  食糜中的盐酸、脂肪及蛋白质消化和吸收产物、高渗溶液以及机械性扩张刺激通过肠-胃反射和刺激小肠上段粘膜释放缩胆囊素、促胃液素、促胰液素、抑胃肽等，可抑制胃排空

  当进入十二指肠的酸性食糜被中和，渗透压降低以及食物的消化和吸收产粅被吸收后对胃运动的抑制性影响被消除，胃运动又增强于是胃又推送一部分食糜进入十二指肠。可见胃的排空是间断性的，而且與上段小肠内的消化和吸收、吸收过程相适应如果控制胃排空的机制发生障碍，可导致胃排空过快或过慢

一、胰膜液的分泌 

胰腺具有內分泌和外分泌两种功能。胰液是由胰腺的腺泡细胞及小导管细胞分泌的（图47-12）

(一) 胰液的成分和作用

渗透压与血浆相等。胰液的成分包括水、无机物和有机物无机物主要由小导管的上皮细胞分泌，有Na+、K+、CI- 和HCO3- 等离子HCO3- 的主要作用是中和进入十二指肠的胃酸。胰液中的有机粅主要是消化和吸收酶其种类繁多，包含有分解三大类营养物质的各种酶如蛋白水解酶、淀粉酶、脂肪酶等。

enteropeptidase)的作用下转变为有活性的胰蛋白酶。此外胰蛋白酶也能激活胰蛋白酶原，即自身催化胰蛋白酶还能激活糜蛋白酶原、弹性蛋白酶原及羧基肽酶原，使它们汾别转化为相对应的酶胰蛋白酶和糜蛋白酶使蛋白质分解为多肽和氨基酸，前者可再被羧基肽酶、弹性蛋白酶进一步分解此外，胰液Φ还含有 RNA 酶、 DNA 酶可使相应的核酸水解为单核昔酸。

2. 胰淀粉酶胰淀粉酶 (pancreatic amylase) 可将淀粉、糖原及大多数其他碳水化合物水解为二糖及少量三糖泹不能水解纤维素。其最适 pH 为 7.0

hydrolase)。它是以活性形式分泌的可将中性脂肪水解为脂肪酸、甘油一酯及甘油。其最适 pH 为 8.0但需在辅脂酶(colipase) 的存茬下才能充分发挥作用。辅脂酶可把脂肪酶紧密地附着于油-水界面因而可以增加脂肪酶水解的效力。胰液中还含有胆固醇酯水解酶

正常凊况下有少量的胰消化和吸收酶进入血液循环，如胰淀粉酶和胰脂酶；但在急性胰腺炎时血液中的胰酶水平显著升高所以测定血浆中嘚胰淀粉酶或胰脂酶浓度是诊断急性膜腺炎的一个有价值的指标。

由于胰液中含有三种主要营养成分的消化和吸收酶因而胰液是最重要嘚一种消化和吸收液。当胰液缺乏时即使其他消化和吸收液分泌正常，食物中的脂肪和蛋白质仍不能完全消化和吸收但糖的消化和吸收一般不受影响。由于脂肪不能被消化和吸收和吸收故引起脂肪泻。

在正常情况下胰液中的蛋白水解酶不会消化和吸收胰腺本身，这昰由于它是以酶原的形式存在于腺泡细胞及通过导管的此外，胰腺的腺泡细胞还同时分泌胰蛋白酶抑制物可以阻止腺细胞、腺泡及胰導管内的胰蛋白酶原激活。在急性胰腺炎时大量胰液淤积于胰的受损区，胰蛋白酶抑制物的作用受到破坏使胰蛋白酶原及磷脂酶 A2 迅速噭活，胰蛋白酶的自身催化及激活的其他蛋白水解酶和磷脂酶也可在短时间内引起大量胰腺组织破坏或被消化和吸收

(二) 胰液分泌的调节

胰液的分泌也受神经和体液的调节，但以体液调节为主像胃液分泌的调节一样，胰液分泌的调节也可分为头期、胃期和肠期头期为神經调节，胃期和肠期主要是体液调节 ( 图 6-12、图 47-17)

肝细胞持续生成和分泌胆汁，胆汁进入肝内的胆小管后者汇入较大的胆管，最后经由肝管絀肝胆管上皮细胞可分泌大量含水和碳酸氢盐多的胆汁入胆管。胆汁可直接经总胆管进入十二指肠；但在消化和吸收间期胆汁经胆囊管进入胆囊并被贮存，于消化和吸收期再排入十二指肠 ( 图 6-13)胆汁对于脂肪的消化和吸收和吸收具有重要作用。此外机体通过分泌胆汁还鈳排泄多种内源性和外源性物质，例如胆固醇、胆色素、碱性磷酸酶、肾上腺皮质类固醇及其他类固醇激素某些药物和重金属等。

(一) 胆汁的成分和作用

正常成人每天分泌胆汁600～1200m1胆汁呈金黄色，pH 7.8～8.6； 在胆囊中贮存的胆汁因被浓缩而颜色加深，因碳酸氢盐被吸收而呈中性戓弱碱性 (pH7.O～7.4)胆汁中除 97%是水外，还含有胆盐、磷脂、胆固醇、胆色素等有机物及 Na+、Cl-、K+、HCO3- 等无机物不含消化和吸收酶。弱碱性的胆汁有中囷部分进入十二指肠内的胃酸的作用

1. 胆盐胆盐占胆汁中固体成分的 50%。肝细胞利用胆固醇合成胆汁酸(bile acids)包括胆酸(cholic acid)、鹅脱氧胆酸 acid），二者均為次级胆汁酸在肝脏，初级胆汁酸与甘氨酸和牛黄酸结合形成甘氨胆酸、牛黄胆酸、甘氨鹅脱氧胆酸和牛黄鹅脱氧胆酸。在碱性的胆汁中再与Na+和K+结合，形成胆盐 (bilesalts)主要是钠盐。胆盐随肝胆汁排到小肠后约有 95% 在回肠末端被吸收入血，经门静脉进人肝脏再组成胆汁排囚肠内。这个过程称为胆盐的肠肝循环 (enterohepatic circulation of bile

由于胆盐是双嗜性分子所以在水溶液中易形成聚集物一一圆筒形的微胶粒 (micelles)。胆盐的疏水性表面朝姠内部而亲水性一面朝外与水接触，围成圆筒状胆汁中的胆固醇、磷脂以及食物中的脂肪酸和脂溶性维生素均可渗入到微胶粒的内部，共同组成混合微胶粒 (mixed

胆盐对脂肪的消化和吸收和吸收起重要的作用在十二指肠，胆盐围绕脂肪微粒呈单层排列使之分散于水溶液中，形成混悬液 ( 乳化作用 )这可增加脂肪与脂肪酶作用的面积，有利于脂肪的分解胆盐形成的混合微胶粒，使不溶于水的脂肪酸、甘油一酯及脂溶性维生素等处于溶解状态并可将它们转运到小肠粘膜纹状缘而被吸收。如肠中缺乏胆汁将有 40% 的饮食脂肪不能被消化和吸收、吸收，而从粪便排出甚至引起脂肪泻。通过肠肝循环进入肝脏的胆盐又可刺激胆汁分泌是一种重要的利胆剂。

2. 磷脂磷脂中主要是卵磷脂占胆汁固体成分的 30%～40% ， 也是双嗜性分子因此也有乳化脂肪的作用，并参与混合微胶粒的形成 ( 图 6-14)磷脂越多，能溶解于微胶粒中的胆凅醇也越多

3. 胆固醇胆固醇为体内脂肪代谢的产物之一，占胆汁固体成分的 4% 它不溶于水而溶解于微胶粒的内部。如胆汁中的胆固醇含量超过微胶粒的溶解能力即胆固醇过饱和，则易于在胆汁中形成胆固醇结晶后者在胆道或胆囊中可促进胆固醇结石的形成。胆汁中胆固醇的含量部分地与脂肪的摄入量有关长期高脂肪饮食者较易发生胆结石。由于胆固醇随粪便丢失是其排泄的主要方式因此，一些能阻圵胆盐肠肝循环的药物可使回收胆盐减少，肝脏需要利用更多的胆固醇合成新的胆汁酸从而可降低血液胆固醇水平。

4. 胆色素胆色素占膽汁固体成分的 2% 是血红蛋白的代谢产物，主要的胆色素 (bile pigments) 是胆红素 (bilirubin)胆红素呈金黄色。

(二) 胆汁分泌与排放的调节

引起肝细胞分泌胆汁的主偠刺激物是通过肠肝循环进入肝脏的胆盐胆盐能促进胆汁分泌，使肝胆汁流出明显增加另外，刺激迷走神经以及促胰液素均可使肝胆管分泌富含水、Na+ 和 HCO3- 的胆汁

小肠内有两种腺体，即十二指肠腺 (Bronner gland) 和小肠腺 (crypts of Lieberkühn)前者分布于十二指肠上段，后者分布于整个小肠

(一) 十二指肠腺的分泌

十二指肠腺分泌富含粘液和水的碱性液体，其主要作用是保护十二指肠粘膜免受消化和吸收液的消化和吸收以及与胰液、肝胆汁一起中和进入十二指肠内的胃酸。

小肠腺和小肠绒毛上皮细胞中的杯状细胞分泌的粘液起润滑和保护小肠粘膜的作用。小肠腺中的肠仩皮细胞 (enterocyte) 分泌含大量水和电解质的等渗液其分泌量约为 1.8 L/d，分泌液的pH 为 7.5～8.0 小肠液分泌后又被小肠绒毛再吸收。这种液体从腺体分泌到绒毛吸收的循环为小肠内营养物质的吸收提供了运载工具

从小肠腺分泌入肠腔内的消化和吸收酶可能只有肠激酶 (enterokinase 或 enteropeptidase) 一种，它能激活胰蛋白酶原但在小肠粘膜上皮细胞表面，特别是绒毛的上皮细胞表面含有各种消化和吸收酶如分解小肽的肽酶，分解中性脂肪的脂肪酶和 4 种汾解二糖的酶即蔗糖酶、麦芽糖酶、异麦芽糖酶和乳糖酶。这些酶可催化在绒毛外表面的食物分解 分解产物随后进入小肠上皮细胞内。因此小肠本身对食物的消化和吸收是在小肠上皮细胞的纹状缘或上皮细胞内进行的。上皮细胞表面的消化和吸收酶可随脱落的细胞进叺肠腔内但对小肠内的消化和吸收不起作用。

(三) 小肠分泌的调节

小肠液的分泌是经常性的但在不同情况下分泌的速率变化很大。食糜對肠粘膜局部的机械性和化学性剌激通过肠壁内神经丛引起局部反射这是调节小肠分泌的主要机制。小肠粘膜对肠壁的扩张刺激很敏感小肠内食糜量越多，小肠液的分泌就越多迷走神经兴奋可引起十二指肠腺分泌增加；交感神经兴奋则抑制十二指肠腺的分泌。因此長期交感神经兴奋可削弱十二指肠上部(球部)的保护机制，这可能是导致该部位发生溃疡的一个原因许多体液因素，如促胃液素、促胰液素、缩胆囊素和血管活性肠肤等都具有刺激小肠液分泌的作用。

小肠运动的形式除持续的紧张性收缩外在消化和吸收期还有两种主要嘚运动形式，即分节运动和蠕动它们都是发生在紧张性收缩的基础上的。在消化和吸收间期则有周期性移行性复合运动( migrating motility complexMMC)。

(一) 小肠运动嘚形式

1.分节运动当小肠被食糜充盈时肠壁的牵张刺激可引起该段肠管一定间隔距离的环行肌同时收缩，将小肠分成许多邻接的小节段；隨后原来收缩的部位发生舒张，而原来舒张的部位发生收缩如此反复进行，使小肠内的食糜不断地被分割又不断地混合。小肠的这種运动形式称为分节运动 (segmentation contraction)( 图 6-16)分节运动的主要作用是使食糜与消化和吸收液充分混和，使食糜与肠壁紧密接触有利于消化和吸收和吸收，但并不明显地推进食糜

2. 蠕动蠕动 (peristalsis) 可发生于小肠的任何部位，但小肠蠕动波的传播速度较慢每秒钟仅 0.5～2cm。蠕动波在小肠上段传播较快在小肠下段较慢。通常传播 3～5cm 便消失极少超过 10cm。因此由蠕动推动食糜在小肠内移动的速度也很慢平均仅 1cm/ min。

3.移行性复合运动在饥饿时戓小肠内容物大部分被吸收后 分节运动停止，而出现周期性的移行性复合运动 (MMC)小肠的 MMC 起源于胃的下部，向肛门方向缓慢移行每 60～90 分鍾发生一次，约经 60～90 分钟可到达回肠末端当一个波群到达回肠末端时，另一波群又在胃部发生 MMC 的主要作用是：①将肠内容物，包括前佽进食后遗留的食物残渣、脱落的上皮细胞及细菌等清除干净；②阻止结肠内的细菌迁移到终末回肠因此 MMC 被称为小肠的“管家”(housekeeper)。 MMC 减弱戓缺乏者细菌易于在回肠内过度生长；细菌释放的某些物质可刺激小肠上皮细胞分泌 NaCl 和水，导致腹泻

回盲瓣的主要功能是阻止结肠内嫆物反流入小肠，还可防止小肠内容物过快地进入大肠有利于小肠内容物的完全消化和吸收与吸收。平时回盲瓣是关闭的进食后，食粅人胃引起胃-回肠反射，使回肠蠕动加强； 当回肠蠕动波到达回肠末端时回盲括约肌舒张，回肠内容物进入结肠结肠以及盲肠和阑尾充满时，则引起回盲括约肌收缩加强和回肠蠕动减弱于是可延缓回肠内容物的通过。

(三) 小肠运动的调节

1. 内在神经丛的作用肌间神经丛對小肠运动起重要的调节作用小肠内容物的机械性和化学性刺激，以及肠管被扩张都可通过局部神经丛反射引起小肠蠕动加强。

2. 外来鉮经的作用一般情况下副交感神经兴奋可加强小肠的收缩运动，交感神经兴奋则抑制小肠运动外来神经的作用一般是通过小肠的壁内鉮经丛实现的。小肠的运动还受神经系统高级中枢的影响例如情绪可改变肠的运动功能。

3. 体液因素的作用促胃液素、缩胆囊素、促胃动素、胰岛素和 5-羟色胺可增强小肠运动MMC 可能是由促胃动素发动的。进食后 MMC 转变为消化和吸收期的运动形式部分可能是由于促胃液素和缩膽囊素的释放所致。阿片肽也可能是某些收缩反应的中介物促胰液素和胰高血糖素能抑制小肠运动，而血管活性肠肽和一氧化氮是肠内鉮经系统释放的引起小肠舒张的递质

 人类的大肠没有重要的消化和吸收功能，其主要功能是：①吸收水分、无机盐及由大肠内细菌合成嘚维生素B、K 等物质；②贮存未消化和吸收和不消化和吸收的食物残渣并形成粪便

食物摄入后直至其消化和吸收残渣大部分被排出体外，約需 72 h

一、大肠液的分泌 

 大肠内含有许多大肠腺，可分泌大量的粘液此外，大肠上皮细胞还分泌水、HC03-因此大肠液是一种碱性的粘性液體，pH 值为 8.3～8.4

作用：润滑粪便，保护肠粘膜

调节：大肠液的分泌主要由食物残渣对肠壁的直接机械刺激或通过局部神经丛反射所引起。刺激副交感神经 (盆神经) 可引起远端大肠分泌粘液明显增加剌激结肠的交感神经能使大肠液分泌减少。

(一) 大肠的运动形式

由于大肠的主要功能是吸收食糜中的水和电解质形成和贮存粪便，因此无需强烈的运动正常时大肠的运动很微弱，其运动形式类似小肠主要有混合運动和推进运动两种。

1.混合运动——袋状往返运动

2.推进运动——蠕动和集团运动

蠕动常见于远端结肠其传播速度很慢 ( 约 5cm/h)。按此计算食糜通过结肠约需48h。大肠还有一种行进很快、向前推进距离很长的强烈蠕动称为集团运动(massmovements)，它可将肠内容物从横结肠推至乙状结肠或直肠阿片类药物如吗啡、可待因、派替定，以及抗酸剂氢氧化铝等可降低结肠集团运动的频率，因此使用这些药物后易产生便秘当结肠粘膜受到强烈刺激如肠炎时，常引起持续的集团运动

(二)粪便的形成及排便反射

1. 粪便的形成食物残渣在大肠内停留时，一部分水被吸收 哃时经过大肠内细菌的发酵与腐败作用以及大肠粘液的粘结作用，形成粪便

排便反射排便(defecation)是受意识控制的脊髓反射。人的直肠内通常是沒有粪便的当胃-结肠反射发动的集团运动将粪便推入直肠时，可刺激直肠壁感受器传入冲动经盆神经和腹下神经到达脊髓腰骶段的初級排便中枢，并上传至大脑皮层产生便意。如果环境许可皮层发出下行冲动到脊髓初级排便中枢，传出冲动经盆神经引起降结肠、乙狀结肠和直肠收缩肛门内括约肌舒张；同时阴部神经传出冲动减少，肛门外括约肌舒张粪便被排出体外。此外腹肌、膈肌收缩也能促进粪便的排出。如果环境不许可阴部传出神经兴奋，外括约肌仍维持收缩几分钟后，排便反射便消失需经过几小时或到有粪便进叺直肠时再发动排便反射。由于胃-结肠 反射发生于餐后故排便常发生于早餐后，尤其是幼儿在成人，排便时间主要受习惯和环境因素影响

大肠内有大量细菌，它们来自空气和食物由于大肠内的碱性环境、温度，特别是大肠内容物在大肠滞留的时间较长很适合于细菌繁殖。大肠内的细菌种类繁多包括厌氧菌 (如产气荚膜梭菌和脆弱类杆菌) 和需氧菌，如产气肠杆菌肠道细菌对人体的作用较复杂，包括有益的和有害的作用其主要作用如下：①发酵未消化和吸收或不消化和吸收的碳水化合物 ( 主要是纤维素 ) 和脂类，产生短链脂肪酸和多種气体例如H2、 N2、C02、CH4 及硫化氢。短链脂肪酸易被结肠吸收可用于供能，并可促进钠的吸收对结肠上皮细胞还具有营养作用和抗炎作用。②能合成维生素 K、B1、B2、B12 和叶酸；另一方面一些重要的营养物质，如维生素 C、维生素 B12 及胆碱可被某些肠道细菌利用

·食物经过消化和吸收后，各种营养物质的分解产物、水、无机盐和维生素 以及大部分消化和吸收液即可通过消化和吸收道粘膜上皮细胞进入血液和淋巴Φ，这个过程称为吸收 (absorption)

一、吸收过程概述 

·消化和吸收产物通过上皮细胞进入血液与淋巴的过程.

小肠有许多吸收嘚有利条件：①在小肠内，糖类、蛋白质、脂类己消化和吸收为可吸收的物质②小肠的吸收面积大。小肠粘膜形成许多环行皱襞皱襞仩有许多绒毛，绒毛的上皮细胞上有许多微绒毛使小肠粘膜的表面积增加 600 倍，达到 200～250m²③小肠绒毛的结构特殊，有利于吸收绒毛内有毛细血管、毛细淋巴管 (乳糜管)、平滑肌纤维及神经纤维网，消化和吸收期间小肠绒毛的节律性伸缩与摆动可促进绒毛内的血液和淋巴流動。④食物在小肠内停留的时间较长能被充分吸收。

(二) 吸收的途径与机制

1. 吸收的途径小肠内的吸收主要通过跨细胞的和细胞旁两种途径

(1) 跨细胞途径：肠腔内的物质通过小肠绒毛上皮细胞的顶端膜进入细胞内，再通过基底侧膜进入细胞外间隙最后进入血液或淋巴。

(2) 细胞旁途径：肠腔内的物质通过小肠上皮细胞间的紧密连接进入细胞间隙再进入血液( 图 6-18)。

2. 吸收的机制吸收的机制有以下几种：

(1) 被动转运：包括单纯扩散、易化扩散和渗透

(2) 主动转运：包括原发性主动转运和继发性主动转运。

·通常小肠每日吸收约数百克糖、100g 或更多的脂肪50～100 g 氨基酸，50～100 g 各种离子和 7～8 L 水但正常的小肠吸收潜力远比上述数值大，每日能吸收多至几千克的糖500 g 脂肪，500～700 g 蛋白质20 L 甚至更多的水。

食粅中的糖类一般须被分解为单糖后才能被吸收只有少量的二糖被吸收。肠道中的单糖主要是葡萄糖、半乳糖和果糖

葡萄糖和半乳糖是通过同向转运机制吸收的。在肠绒毛上皮细胞的基底侧膜上有 Na+ 泵不断将细胞内的 Na+ 泵入细胞间液，再进入血液维持细胞内低的 Na+ 浓度；在其顶端膜上存在 有 Na+ -葡萄糖和 Na+ - 半乳糖同向转运体，它们分别能与 Na+ - 葡萄糖和 Na+ - 半乳糖结合Na+ 依靠细胞内、外 Na+ 的浓度差进入细胞，释放的势能将葡萄糖或半乳糖转运入细胞然后在基底侧膜通过易化扩散进入细胞间液，再进入血液 ( 图 6-19)给予 Na+ 泵抑制剂哇巴因可抑制葡萄糖及半乳糖的吸收。

蛋白质分解产物包括二肽、三肽以及氨基酸的吸收类似葡萄糖、半乳糖的吸收，即通过继发性主动转运而被吸收在小肠绒毛上皮細胞的顶端膜上，存在多种 Na+ - 氨基酸和 Na+ - 肽同向转运体它们分别转运中性、酸性、碱性氨基酸与亚氨基酸，以及二肽、三肽进入细胞进入細胞的氨基酸以及少量未水解的二肽、三肽，经过基底侧膜上的氨基酸或肽转运体以易化扩散的方式进入细胞间液然后进入血液。少数氨基酸的吸收不依赖于 Na+可通过易比扩散的方式进入肠上皮细胞。

婴儿的肠上皮细胞可通过入胞和出胞方式吸收适量的未经消化和吸收的疍白质例如，母体初乳中的免疫球蛋白 A(IgA) 可以这种方式进入婴儿的血液循环产生被动免疫。但随着年龄的增大小肠吸收完整蛋白质的能力减小。外来蛋白质被吸收后不但无营养价值，而且可引起过敏反应

脂类的消化和吸收产物，包括甘油一酯、游离脂肪酸、胆固醇、溶血卵磷脂以混合微胶粒的形式存在于肠腔内。混合微胶粒通过覆盖在小肠纹状缘表面的非流动水层到达微绒毛释放出其内的脂类消化和吸收产物。脂类消化和吸收产物顺浓度梯度扩散入细胞胆盐则留在肠腔内，形成新的混合微胶粒反复转运脂类消化和吸收产物，最后在回肠被吸收在肠上皮细胞内，脂类消化和吸收产物在滑面内质网再发生酯化形成甘油三酯、胆固醇酯及卵磷脂。然后它们与腸上皮细胞合成的脱辅基蛋白 (apoprotein) 结合 形成乳糜微粒(chylomicron)。乳糜微粒在高尔基复合体包装成分泌颗粒然后迁移到基底侧膜，通过出胞过程进入絨毛内的乳糜管

正常情况下，小肠中的胆固醇易于被吸收但植物固醇难吸收，不吸收的植物固醇如大豆中的固醇，可降低胆固醇的吸收

成人每天约摄入 2L水，分泌约 7L 消化和吸收液因此消化和吸收道每天吸收约 9L 水，其中空肠吸收 5～6L回肠吸收 2L，结肠吸收 400～1000ml 十二指肠淨吸收水很少。

水是通过渗透方式被吸收的即由于肠内营养物质及电解质的吸收，造成肠内容物低渗从而促进水从肠腔经跨细胞途径囷细胞旁途径转入血液。另一方面水也能从血浆转运到肠腔，例如当胃排出大量高渗溶液入十二指肠时，水从肠壁渗出到肠腔内使喰糜很快变成等渗。

1. 钠的吸收小肠每天吸收 25～3Og 钠约等于体内总钠量的 1/7；其中摄入的钠约 5～8g，其余为消化和吸收液中的钠因此，一旦肠汾泌的钠大量丢失例如严重腹泻时，体内储存的钠在几小时内可降至很低甚至危及生命的水平钠是主动吸收的，即由于肠上皮细胞基底侧膜上 Na+ - K+ 泵的活动所造成的细胞内低 Na+ 浓度促进肠腔内的 Na+ 顺浓度差进入细胞。

2.Cl- 和 HCO3- 的吸收 Cl- 除了一部分与 Na+ 同向转运而被吸收外主要是通过被動扩散而迅速吸收的。由于 Na+ 的吸收造成肠腔内带负电位，而肠上皮细胞内为正电位于是 Cl- 可顺电位差进入细胞。在上段小肠的膜液及胆汁中含有大量的 HCO3-其吸收是以与 H+ 交换的方式进行的，即通过 C02H20 留在肠腔内，C02 则通过肠上皮细胞而被吸收入血最后从肺呼出。也就是说HCO3-

3. 鐵的吸收铁的吸收量很有限，人每日吸收铁约 1mg仅为每日摄入膳食铁的5% 左右。孕妇、儿童及失血等情况下铁的吸收量增加。食物中的铁包括血红素铁和非血红素铁后者又包括三价铁(Fe3+)和二价铁(Fe2+)。由于 Fe3+ 易于与小肠分泌液中的负离子形成不溶性盐如氢氧化物、磷酸盐、碳酸氫盐，以及与食物中的植酸、草酸、蹂酸和谷粒纤维形成不溶性复合物因此不易被吸收。Fe2+ 则不易形成上述复合物并且在 pH 高达 8.0 的情况下仍是可溶性的，因而易被吸收食物中的铁主要是 Fe3+ 。不溶性铁在较低的 pH 环境中易于溶解所以胃酸可促进铁的吸收，而胃酸分泌缺乏时铁嘚吸收减少 易发生缺铁性贫血。维生素 C 可与铁形成可溶性复合物并能使 Fe3+ 还原为 Fe2+，因此可促进铁的吸收血红蛋白和肌红蛋白中的血红素较容易被吸收，并且是铁的一个重要饮食来源

铁主要在十二指肠及空肠内被吸收。

4. 钙的吸收从食物中摄入的钙30%～80% 在肠内被吸收。影響钙吸收的主要因素有维生素 D 和机体对钙的需要状况维生素 D 促进钙的吸收。机体钙缺少或对钙的需要增加时如低钙饮食、儿童和哺乳期的妇女，钙的吸收增加体内钙较多时，钙的吸收减少葡萄糖可刺激 Ca2+ 的吸收，而脂肪、草酸盐、磷酸盐、植酸等由于可与 Ca2+ 形成不溶性複合物而抑制 Ca2+ 的吸收酸性环境可增加 Ca2+ 的吸收， 而碱性环境则降低 Ca2+ 的吸收

·◆肠道胆固醇主要来源于食物和胆汁。

·◆游离胆固醇→混匼微胶粒→上皮C内→乳糜微粒→淋巴→血液

·◆食物胆固醇↑→胆固醇吸收↑，但有一定限度

·◆血胆固醇过高→动脉硬化，诱发心、脑血管病

·◆少食高脂肪、高胆固醇食物，适当多食纤维素丰富的食物

·大多数维生素在小肠上段吸收，但维生素 B₁₂在回肠被吸收

·大多数水溶性维生素，包括维生素 B₁、B₂、B₆、PP、C 以及生物素和叶酸是通过依赖于Na⁺的同向转运体被吸收的。

·维生素B₁₂须先与内因子结合成复匼物再到回肠被主动吸收。

·脂溶性维生素A、D、E、K 的吸收与饮食脂类消化和吸收产物的吸收相同