第三章 光与温度因子太阳辐射是光和热的最终来源，所以我们把这二个生态因子放在同一章里讨论。我们知道，光和热的变化产生了地球表面的光照强度不同和温度的不同，植物、动物及其它们的群落随之发生着各种变化。第一节 太阳辐射与光一、光的性质与变化与动物相比，植物从无机环境中获得“食物”，光是植物的能量来源，矿质元素是植物的营养来源（Light is their energy source，minerals are their building bricks）。而光的最终能量来源是太阳，太阳内聚极高温度，在氢原子发生核裂变且放射出能量，其中以1.94卡/cm2.min的能量被地球所吸收，称此为太阳常数，因此，光是地球上一切能量的最终来源。光具有波粒二相性，它既是太阳辐射出来的电磁波又是一束束的粒子流，像密集的雨点一样辐射或打到植物的叶片上，使植物吸收光能。到达地球的所有太阳辐射的光波大体上可分成三部分：
I--紫外光，波长<400 nm；II--可见光，400 nm<波长 700 nm。顾名思义，可见光是人们能够看得见的光，它对动植物的生理作用最为重要，因此，也称之为生理有效辐射，通常讲光由7种不同颜色（7个不同不波长）的光组成就是指可见光部分，具体光谱组成请见表（3-1）。 表3-1 光谱分布1. 光的性质(1) 光具有波粒二相性可以说是一种由太阳辐射出来的电磁波。光波的二个峰值间的距离叫波长，波长越短，频率越高，能量越大：λ（波长）× V（频率）= C（光强）V = C/λ（2）光能一个光子在一定波长条件下具有的能量是：E = hv（h是普朗克常数，为6.6×10-27尔格/秒。比如波长是680nm的光： E = 6.6×10-27尔格/秒× 3×1017nm（光速）×（680）-1nm =2.9 ×10-12尔格 1尔格 = 10-7焦耳, 1卡= 4.2焦耳 E= 2.9 ×10-12尔格/4.2×107尔格/卡 = 6.9×10-20卡λ （3）光强进入一片树叶或一个森林群落的光，不仅决定它的质量（波长），而且还与它的振幅有关系（光强）。光的波长（λ）决定了光的质量，而光的振幅（即波的高度）决定了它的强度。如果把光比作入射能量粒子流，那么，它的强度必须依赖与粒子的含量（光子或光量）和这些光子到达单位叶面的速率。2．光的变化（1） 大气圈对太阳辐射的削减地球上界垂直于太阳辐射的平面上，所接受的太阳辐射的强度是1.94卡/cm2.min叫做太阳常数。射到地球表面的太阳辐射，经过大气圈多种成分的影响，发生吸收、反射和散射，到达地球表面的只是其中的一部分。若以北半球长时间的平均值为例，入射辐射约有25%被云层反射掉，9%为大气中微粒散射和反射回太空；10%被云层、9%被水蒸气吸收，到达地面的仅有47%，这47%中24%是直射光，23%是散射光。经过大气圈进入地球表面的太阳辐射波长一般在0.3-3微米之间，其中紫外光占2%；可见光占40-60%；其余是红外光。（2） 太阳高度角的影响以平行光速射向地球表面的太阳辐射与地面的交角，被称为太阳高度角，范围是0-90度。高度角越大，穿过的大气层越薄，损失的越少；反之随高度越小，穿过的大气层越厚。太阳辐射基本成带状分布，从赤道向两极太阳高度角逐渐减小，因而，太阳辐射强度也不断减少。如在春分时，北纬40度处的太阳辐射强度约比赤道附近少30%。（3） 日照长度变化缩短！！！！总之，太阳辐射在地表上的变化是：光强减弱、光质改变和光照时间缩短。 图3-1 太阳高度角示意图 二、光对树木的重要作用大体上可分为两个方面的作用，一是光合作用，二是诱导作用1．光合作用light winds the biological mainspring光能6CO2 + 6 H2 O C6H12 O6 + ,,,,6O2绿色植物 在植物进项光合作用中，有一个非常重要的现象就是光饱和点和光补偿点。 就光饱和点来说，阳性植物的光饱和点是全光照，阴性植物的光保护点是全光照的10-5%；就光补偿点来说，阳性植物的光补偿点高于阴性植物；光饱和点和光补偿点非常重要，它们对树木栽培，林分结构的搭配和造林地的选择等都具有重要意义。光合作用的意义是：① 把无机物变成有机物，据估计，地球上自养生物每年约同化2.0 × 1011吨碳，森林占90%； ②
蓄积太阳能，植物光合作用时，把太阳能也固定了，并且把这部分太阳能贮藏在生物体内，绿色植物可以为其他生物，包括人类提供食物和燃料；③
保护环境，使CO2 和O2 在地球上维持平衡。2． 诱导作用① 光对树木发芽和形态结构的影响a． 光对树木发芽的影响：有些树木种子的发芽只有在光照的条件下才有可能，比如桦树就是如此，然而，有些植物能抑制或者延迟其发芽，如百合科植物和蓖麻等；b． 光对植物胚轴的延伸有抑制作用，在弱光幼茎节间充分地延长，形成细而长的茎，而在充足的光照条件下，节间短，茎较粗；c． 根系，强光下由于蒸腾根系发达；d． 光需要量与年龄的关系是，年龄越大需光量越强；e． 植物适光变态，阳生叶厚而小，角质层厚，栅栏组织发达，叶绿素少，气孔多而且浓密，阴性反之；f． 光与树冠形态，杨树和桦树的树冠圆形，云杉和冷杉的树冠塔型；g． 植物的向光运动，向日葵。② 光周期与树木的生长发育树木开花和结实，必须有充分的营养积累和适宜的环境条件，植物只有在一定的昼夜节律下才能完成其发育过程。生态学上我们把光照的昼夜时数变化称为光周期。植物开花时对昼夜周期的反应称为植物的光周期反应。根据植物的光周期反应特性，分为：a． 长日植物：这类植物在其生长过程中，需要有一段时间每天有较长的光照时数，即每天光照时数超过一定时间，才能开花结实的植物，这类植物光照时间越长，开花越早，否则营养不良； b． 短日植物：这类植物在生长过程中，需要一段时间的黑夜，只有黑夜的时间超过一定时数，才能开花的植物，这类植物每天光照时间短于一定时数才能开花；c． 中日植物：包括两个方面，一方面是指这类植物的开花结实对光照条件没有严格的要求，另一方面时要求光照的时间长短适宜。 3． 诱导机制光敏素学说红光Pr （680nm）
Pfr（730nm）远红光 4． 光形态建成光在植物正常的分化、生长、发育各个进程中起到调节和控制的作用，这些调节作用表现在分子、细胞、组织和器官四个水平层次上。这就是光形态建成，亦即植物的光发育作用。如果植物在黑暗中发育，会表现出各种黄花的特征，总起来是暗形态建成。和光合作用转化并贮存大量的光能不同，光形态建成反应所需的能量不是从光本身来的，而是靠植物细胞内贮存的能量转化而来。低能量的光只是一个信号，引起受光体色素蛋白质的变化，又经过一系列的中间过程并消耗体内的许多能量之后，才能在产物的积累或结果形态上产生一个可见的变化。作为信号只需极弱的光。三、森林的光照和树种的耐阴性1．林内的光照强度受太阳高度角、大气和其他因素的影响，到达某一地球表面的太阳辐射均不相同，因而也就造成了地球表面热量和气温的巨大差别。照射到林内的光一般被分成三部分，一是反射；二是吸收；三是透射。使林内的光无论在光强还是在光质都远不同于林外的光。至于到达森林之内，光能吸收的最重要器官--叶片所吸收的光随气候条件和林分特点变化很大，林内光照的主要特征与林外有相似之处，具体体现在下列三个方面：一是光强减弱；二是光质改变；三是光照时间缩短。（1）林内的光照林冠层对光的反射率约为20-25%，吸收约为35-75%，透射约为5-4%。林冠光强的减弱与叶面积系数有密切的关系（注：叶面积系数：单位面积叶面积之和与林地面积之比），可用一公式表示这个特点：I = Ioe-kLAI I： 从林冠顶部到群落中的一定部位距离的光强； Io ：林冠上方光照强度； k：消光系数 LAI：叶面积系数 除上述外，林内光照还有这季节变化，尤其在落叶林的条件下，无叶期光强高，有叶期光强低。所以在林内条件下，不但光强减弱，日照时间也缩短。（2） 林内的光质（1） 生理辐射减少：由于林木对大多数生理辐射部分有较强的吸收，透过的较多的是生理辐射以外的光，故对光合作用是不利的。（2） 绿光增多：由于植物叶片（叶绿素）对绿光吸收较少，故林下透过较多绿光，绿光的光和活性很低。总之，进入林内的光主要有二部分，一是透过得直射光，二是散射光，透射的光通过林冠空隙，进入林内，形成光斑，因此导致林内的光分布不均。一般把能接受到直射光的林中空隙叫林窗（gap），林窗的研究是光能利用，森林更新和演替的重要内容。散射光一般分布较均匀，但是它的强度小，不明显。2．树种的耐阴性（1） 概念树种耐阴性主要是指在林冠的蔽荫下或者在弱光条件下，林木能否正常生长并完成其更新的能力。其中一个条件：弱光；二个指标：能否正常生长和能否完成更新。不同的树种对光的需要量不同，尤其在弱光条件下，树种间所表现出的差异很大，人们根据这种差异划分出三类：a． 阳性树种：只能在全光或强光照条件下正常生长发育，而不能忍耐蔽荫的条件，在林冠下不能正常完成更新的树种。这类树种光饱和点是全光照，光补偿点高和光饱和点也高；b． 耐阴树种：能够忍耐蔽荫，在林冠能够正常生长发育并完成其更新。这类树种光饱和点低，光补偿点也低；c． 中性树种：介于上述二者之间。上述概念都是相对的，要灵活掌握，有的树种既有阳性特性又有阴性的性质，如它的幼年阶段耐因，二成年阶段喜光。如上述说介绍的，有的树种只有在林冠下才能完成更新，有的即可在林冠下，又可在裸地上更新。这里的阳性、阴性和中性分类还可以有其他方面的理解，从引文来说是tolerance， 原意包括忍耐能力，不仅仅是对光照强弱忍耐的问题，还应该包括对温度、水分和盐分等的忍耐能力等。（2） 耐阴性的识别（3） 影响耐阴性的因素a． 年龄：树木年龄越小耐阴性越强，越大耐阴性越弱；b． 气候：气候适宜，耐阴性较强，如在温暖湿润气候条件下，耐阴性就强，反之就弱； c． 土壤：土壤水分与养分对耐阴性有影响，水分充足，土壤肥沃，耐阴性就强；d． 遗传因子：耐阴性的大小与树种的遗传特性有关。四、条光能利用率的途径1． 光能利用率森林的光能利用率为0.5-1.5%, 其余98.5-99.5%用于蒸腾作用或者转化为势能，前面已经讲到，由于树木有阴阳叶之分，阴生叶或林下的幼树利用弱光，林冠上层的树木利用强光，所以就不草本群落的光能利用率高。对于一片叶子或者一棵树来说，都有明显的光饱和点，但是对于整个森林群落来说，则没有光保护点，因为在强的光照在林下的幼树和阴生叶的光强也不足。2． 提高光能利用率的途径（1）（2）（3）多层结构； 提高叶面积指数； 提高复种指数第二节、温度因子一、地球表面的温度变化太阳辐射使地球表面获得热量，温度也就提高了，热量是植物生命活动不可缺少的条件，它不仅决定着植物的各种生理活动和生长发育，而且制约着树种的分布和外贸表现形态。多数植物正常生长所需要的温度是0-50℃，超过这个范围，生命活动将受到抑制。1． 地球表面的温度变化一切物体吸收太阳能后，温度都会上升，而这些物体增温的同时，又会以长波辐射的形式释放热能。热与温度二个不同的概念，前者是一定物质中总动能的量度；后者代表物质内动能强度级的大小。从理论上看，地球约相当于一个27℃的理想黑体，但实际上地球表面的温度并不是均匀的。
地球表面温度的时间变化，主要指温度的日变化和年变化，这种变化是由地球的自传和公转引起的。一日内，太阳升起后1小时地表温度开始上升，中午1-2点达到最高，随着太阳高度角的减小，温度递减，或日后地表温度下降更快，在凌晨日出前温度最低。 一年内，一般说北半球的大陆上最冷月是1月，最热月是7月，海洋上最冷月是2月，最热月是8月。2．土壤和水体温度的变化（1） 当土壤温度按算树级数增加时，其变幅则按几何级数减少，土壤的深度越深，土壤温度变化越小；（2）（3） 土壤最高温和最低温度出现的时间随深度的不同而异，落后于气温的时间同深度成正比； 夏季白天土壤表面温度远远高于气温，而夜间和低温季节略低于气温，就总的平均温度而言，土温略高于气温；（4）（5）（6）（7） 沿山坡向上，空气温度的降低比土壤温度为快，土温与气温间的差值随海拔的升高而加大； 土壤表面最低温度出现的时间与气温基本相同，但是最高温出现的时间比气温早1小时； 土温日变化从土表向下，仅能影响到1m 左右的深度； 水体温度特点是温度均匀，变幅很小。3． 植物体温和群落内温度变化植物是一种变温的有机体，即它的温度始终与其周围的环境温度相一致，当它的体温低于气温时，他们要吸收大气中的热量或太阳辐射，以使温度增高，相反，则降温。植物的温度主要通过蒸腾蒸发（evatranspiration）。叶片是植物体对温度最敏感的器官，白天在强烈的阳光下，叶温可高出气温10℃以上，某些很厚的叶片，甚至可达30℃，在平静的空气中，叶片附近面层的温度也高于大气。夜间无风时，叶片的温度，尤其是叶缘和叶尖的温度，明显地低于气温。叶片的颜色、质地、大小、厚薄、附属物等均影响植物的温度。群落内的温度变化特点是温差变小，由于林冠的阻挡，群落只能获得较少的太阳能辐射，加之林内空气湿度较大，因此，为提高林内温度更需要较多的热量。林内最高温度不仅比空旷地低，而且出现的时间也晚，进而昼夜和冬夏的温差变小。一般特点是：最高温度略低于林为空旷地，最低温度略高于林外的空旷地。这主要是由于林冠阻挡、蒸腾消耗太阳辐射能，还由于林外热空气垂直上升，较少影响到林内气温的升高；而夜间林冠只对冷却辐射起阻挡作用，由于冷空气较重，林外冷空气易于扩散入林内，所以，林内和林外温差变小。林内不同高度温度变化的特点是：日出前林内和林外温差微弱。日出后林冠层附近气温超速上升，一天内二个极值约出现在林冠表面，这是由于散射后林冠层把热量散失到大气中，而林内则散不出去。中午林冠出现最高温，午后温度逐渐降低，夜间因冷却辐射，林冠表面温度又降为最低。4．环境对温度变化的影响（1）（2） 纬度：一般纬度每增高1度，约111公里，年平均气温大约下降0.6℃； 海拔高度：一般高度每增加100m， 平均气温下降0.6℃。高度越高，温度越低，由于气温是由于土壤接受太阳辐射后，进行长波辐射，使气温升高的，所以，越高气温越低；（3） 土壤：土壤越湿，温度变化越小，因为水的比热大，是矿质颗粒的5倍，这就说明了为什么夏季一场大雨使土壤迅速降低，解释了为什么沼泽和潮湿的土壤在夏季温度特别低的原因；（4）
热量平衡：太阳辐射到达地面的47%，地面与大气辐射散失14%。蒸发与凝结潜热散失23%，最后剩下10%，它为风搬运，通过对流和传导，显现于大气，这样的热能叫显热；（5）
地形：地形包括阳坡、阴坡、谷地与丘陵等，比如一个5度的朝北坡度等于水平距离向北移动300英里（=300x1.609km）。地形的变化可能对温度的一般变化规律有较大的改变其中一个重要的方面就是逆温现象（temperature inversion）。所谓逆温就是在无风的夜间，凹洼地面，土壤向空中散发热量，有时热量散发的十分迅速，以至于使土壤的温度低于它上面空气层的温度，这层空气通过传导还会把热量归还给土壤，而且会变得比其上层空气的温度更低。人们称此现象为逆温现象。这种规律则正好与正常的温度垂直变化规律相反，故而得名。这种凹洼地面统称成为霜袋（frost pocket），其他还有坡向、水体的距离、云量的多少、植被层或覆盖状况等也都影响逆温现象。在山区地形，逆温现象更显著，因为上层山坡的冷空气比热空气密度大，在夜间时则移动到暖空气下边的沟谷和流域，这层暖空气是白天集中在沟谷和流域的，产生逆温的主要原因有： ① 长夜：允许更多的热量损失；② 晴空：因为云和雾能辐射与土壤向上辐射的同样多的热量；③ 冷、干的空气：它们几乎不吸收热量，故不能很快离开地表；④ 平静的空气：因为流动的空气可以通过迅速混合冷空气而阻止冷气层的形成。二、温度与树种分布人们根据积温的不同，把从高到低的积温等级分为几个气候带：赤道带、热带、亚热带、暖温带、温带、寒温带和寒带。每一种植物只能适宜于一定的气候带，即它的分布范围只能局限于此，超过这个温度带，它就要受到寒害或者热害。1． 温度与生理活动植物的生理活动都依赖于细胞内可利用液态水的状态，这只能在细胞温度0℃时才有可能，对于树木冰点下降，气温0℃以下仍可生长。为此我们提出临界温度的概念：低于或高于此温度限度，植物功能活动不能进行，在最适温度下的功能活动最快。特殊情况有，一些藻类植物完成生活史在从未有过超过0℃以上的温度下完成；温泉里的藻类可以在77℃温度下维持生存。当温度在一定范围内增加时，植物的生命活动就会加速，这个特性可以用范得霍夫（Von′t Hoff）规则：Kt+10/ Kt ≈ r（r = 2-4）；Kt+10n/ Kt ≈ rn（r = 2-4）；式中t为温度；K为反应速度常数。根据这个规则，人们总结出：温度每增加10℃，植物生理活动速率增加1倍，称此为Q10定律。2． 节律变温（1）温周期和物候节律变温有昼夜和季节二个变化，温度的昼夜变化节律叫温周期，植物对温周期变化的反应称为温周期反应；温度的季节变化叫物候，植物在一定的温度条件下，即随着季节的变化，表现出一定的外貌形态特征叫物候现象。树木春天发芽，夏季生长，秋季落叶，这就是物候。（2） 积温与树木生长植物的生长有时非达到一定的温度并持续一定的时间才能生长，即必须温度积累到一定的数值才能生长。比方说全年的气温都是2℃，植物不能生长；而气温即使达到10℃，如果只有一天是这样，其余都0℃或以下，植物也不能生长。为此，这里引出有效积温的概念：一年中温度超过生物学0℃（有机体能进行生理活动的最低温度）的全年温度的总和：用公式可表示如下：A = n（T-B）式中：A 为有效积温； n为完成发育阶段或生活周期所需的天数；T为n 天的平均气温；B为生物学0℃，林业上常常取值为5或者10。3． 非节律性变温气候除了有节律性变化外，还有非节律性变化，它包括温度的突然降低和升高，以及极端温度现象等。（1） 低温a． 寒害；b． 冻害；c． 霜害；d． 冻举e． 冻裂；f． 生理干旱。（2） 高温a． 皮烧；b． 根茎灼伤；c． 逆温。三、植物的温度适应性分类1． 抗寒类（1） 冷敏感植物：这一类群包括在冰点以上低温下就严重受害的所有植物，如热带雨林中的维管植物，暖海洋中的藻类等；（2） 霜冻敏感植物：这类植物可以忍耐低温，但是它们的组织内刚开始结冰时就受伤害，生长季内所有维管植物都是霜冻敏感植物。全年都敏感的有热带，亚热带木本植物，以及暖温带的一些种，海洋中的海底植物等；（3） 耐冰冻植物：在寒冷季节，当细胞外结冰，以及与此相关的细胞脱水时能存活下去。如寒冷冬季区域的陆生多年生木本、草本植物和藓类等。2． 抗热类（1） 热敏感植物：这类植物包括甚至在30-40℃或最高45℃时受伤的种类。如真核藻类和水生维管植物；（2）（3） 相对耐热的地衣植物：50-60℃下加热半小时还能存活，向阳和干燥地区的植物等； 耐热的原核植物：某些嗜温的原核植物可以忍耐极高的温度，细菌高达90℃，兰绿藻高达75℃。百度搜索“就爱阅读”,专业资料,生活学习,尽在就爱阅读网,您的在线图书馆
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来源：　　作者：刘家冈
植被介质分布的相关性　 太阳辐射能实际上是地球生物所需能量的唯一来源,而植物的光合作用则是太阳辐射能转化为生物化学能的关键一步.因此,研究辐射能在植被中传播规律的植被辐射理论,对植物的生理、生态的研究有着重要意义,也是对各级生态系统和生物圈研究的重要基础〔”.此外,植被的遥感科学、植被的气象学也与植被辐射理论有着密切关系.所以,植被辐射理论在历经了半个多世纪的研究之后,至今方兴未艾〔么一“〕. 作为植被辐射理论的开创性工作是Monsi和Saekit“〕的水平叶层植被介质的透过函数.另一个重要里程碑是Ross〔7,.〕将大气辐射传播方程引进植被领域.这一阶段的工作使得植被辐射理论获得了长足的进展,形成了较为完整的系统. 需要指出的是,所有这些较为系统的理论,都是以植被介质元(枝、叶、花、果、实,主要是叶)作Poisson分布为假设前提的〔‘1,由此导出相应的透过函数满足如下一般形式:一fs: JS:。(S)G(S)ds T。(S:,S:),i(S:)/i(S:)=e(1)其中S是沿辐射传播方向的线性坐标,T(S,,S:)表示植被中S:和S:之间的透过函数,下标o表示对应Poisson分布;i(S:)和i(S:)(本文共计9页)　　　　　　　　　　
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