请问从事与医学遗传学基础有关的医学工作需要什么条件,我...

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希望有关医学专业或者物理学,遗传学的人员帮助我--一名孕中期妈妈的求助!
我今年24岁了,现在是一名怀孕23周的孕妈妈。最近,我遇到了一个棘手的问题,自己以及周围的朋友都无法帮助我。在果壳网上借助你的专业知识帮助我解答疑惑。这对我很重要,我很珍惜独立的小宝宝,我怕担心过大会让我做出终止妊娠的决定,所以我还是想要求助专业的人员。再次恳求您的帮助!首先,是我的痛苦和担心的来源:我之前只知道孕妇不能洗盆浴,温泉,只能淋浴。当时没有注意是什么原因,没太在意。我们家是河南许昌的,我一到每年的11月份就到附近的公共浴室洗浴。因为家里洗澡是在太冷。今年11月份,我刚好怀孕第三个月,开始我习惯性的每周两次去澡堂洗澡。具体情况:1.淋浴。 2.自备板凳,全程都是坐在板凳洗浴。 3.时间:一个半小时。期间并不是一直冲澡,一般30分钟左右会起身搓背,就不会进行冲洗。搓背是工作人员帮忙,搓澡室温度较低。身体会有降温。 4.冲澡部位:从未直接冲洗腹部。只冲洗背部,和腿部。因为是坐着淋浴,因而背部和腿部经常交替进行冲洗。 5.淋浴水温:因为是公共澡堂,无法自测,但是印象里经常水会烫,但是我期间没有什么异常反应。问过澡堂工作人员,他们只能告诉我一般水温都是40-50摄氏度。(他们倒是给我说没什么事,但是40-50摄氏度,对于孕妇来讲,好高呀!) 6.洗澡后:无什么不良反应,因为中间靠别人帮忙搓背,所以中间我只是在冲澡,因而没有发现过眩晕或是缺氧症状。 7:因为那段不顾及时间长短和水温的洗澡经历,在我了解到坏处后18周左右停止,我现在也记不大请太多细节。至于中间烫的时候我又没有躲避,而是改为多冲腿部,有一些印象,但不记得是否经常有意识躲避。我所知道的,也是引起我恐慌的研究(据说是国外的研究):1.孕妇在沐浴时,水的温度切莫过高,否则,将有碍胎儿的正常发育。美国学者研究发现,孕妇(尤其在怀孕头三个月),无论是何种原因引起的体温升高,如感染发热、夏日中暑、高温作业、洗热水澡等,都可能使早期胚胎受到伤害,特别是胎儿的神经系统受害最为明显。据测定,孕妇体温较正常高1.5度时,胎儿脑细胞可能停止发育;如上升3度,则有杀死脑细胞的可能,而且因此所形成的脑细胞损害,多为不可逆的永久性损害,以致胎儿出现,重的可以出现小眼球、、外耳畸形等,还可引起癫痫发作。更值得注意的是,水温越高,持续时间越长,则损害越重,所以孕妇洗澡水的温度应调节到39度以下,应尽可能避免去澡堂洗温水池或盆浴,以免水浸及腹部。2.从这个月起孕妇不再洗热水澡,即水温部超过42℃。因为在怀孕的最初几 周内,胚胎处于发展的中枢神经系统,特别容易受到热的伤害。若洗热水浴或做蒸气浴都可妨碍胎儿的大脑细胞组织生长。据调查,凡妊娠早期(2个月内)行热水浴或蒸气浴者,所生婴儿的神经管缺陷(如无脑儿、脊柱裂)比未行热水浴或蒸气浴的大约高3倍。孕妇洗澡的水温应在35℃左右为宜。3.在分化前期(受精后的1~15天),环境中的致畸因子对胚胎的影响,或是使死亡终止妊娠,或者让其继续发育,但并不发生形体异常。可是到了妊娠第2个月(受精后15~56天),正值胚胎的器官、组织迅速开展分化形成,此时是对环境致畸因子高度敏感期,胚胎在各种外来刺激作用下,很容易发生畸形,许许多多先天性缺陷是在此时形成的。如脑的最敏感期是受精后的15~27天,心脏是20~30天,四肢是24~36天,生殖器是38~60天,有些器官是同时在发育,而因一种外来刺激有时可引起多个器官畸形。在这一时期,孕妇一定要避开环境中一切会引起胎儿畸形的因素。 我的疑惑:关于洗澡水温致使孕妇体温升高的问题,可靠吗?真的会升高1.5摄氏度或者是2摄氏度?我看研究说:到了妊娠第2个月(受精后15~56天),正值胚胎的器官、组织迅速开展分化形成,此时是对环境致畸因子高度敏感期,胚胎在各种外来刺激作用下,很容易发生畸形,许许多多先天性缺陷是在此时形成的。如脑的最敏感期是受精后的15~27天,是否意味着在怀孕三个月后洗热水澡时,宝宝已经是胎儿,不再是胚胎状态,影响没有那么的大了呢?关于洗澡水温:我觉得研究中说洗澡水温35摄氏度或者接近你人体体温是否太低了呢?特别是在冬季。关于无脑儿或者是畸形一般会在24周四维彩超排畸检查检测出来,我倒不是很担心。只是宝宝的智力无法检测出,这是我最担心的。我所咨询过一些医生,朋友,还有生过宝宝的妈妈后的答案:1.赵长卫(妇产科主任医师,原北京玛丽妇婴医院业务院长)我是通过新浪博客咨询的她:她说洗澡致使的体温升高与发烧致使的体温升高有着本质的区别。让我不要分过担心,安心养胎。 ------美国学者研究发现,孕妇(尤其在怀孕头三个月),无论是何种原因引起的体温升高,如感染发热、夏日中暑、高温作业、洗热水澡等,都可能使早期胚胎受到伤害,特别是胎儿的神经系统受害最为明显。2.许多论坛上的宝妈妈有过孕早期泡热水澡,敷热水袋,泡温泉的经历,不过宝宝生下来健康。------是不是中美两国女性体质不同?3.到底高温是个什么环境呢?洗热水澡真的那么可怕? 期待您通过专业知识或者身边的专业知识解答我的疑惑。还有,您是否能做一些实验,比如请您周围的一些年轻未怀孕的女性朋友,在洗澡时用温度高些的热水淋浴,大概时间40分钟左右,看体温会升高多少呢?(请原谅我这个不情之请,我知道我没有权利这样做,但是我自己实在是不知道怎么办才好。)谢谢您!我也准备在洗澡时自备温度计,测试一下我们这里澡堂的水流到人的身体的温度平均值 。同时会统计一下给我有类似经历的宝妈妈们的是否宝宝都很健康。不想再这么担惊受怕的过日子了!祝福宝贝健康!妈妈爱你!
我不知道温度升高对胎儿的发育会有什么影响,但我认为,您并未因洗热水澡而导致血液温度异常升高。由于主要脏器对温度的变化过于敏感,为了维持内环境稳态,人体内存在一整套复杂而完善的体温调节机制,使通常条件下人体的核心温度波动不超过1℃范围。只要您未感到不适,即可认为体温正常。---------------------好吧,写过上面这些以后我打开热水器试了一下,水温升高到43℃时我已经开始觉得冲水部分的皮肤要裂开了……
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专业是一门实践性很强的应用科学专业。它致力于培养具备、的基本理论和医疗预防的基本技能;能在医疗卫生单位、医学科研等部门从事医疗及预防、医学科研等方面工作的医学高级专门人才。该专业学生主要学习医学方面的基础理论和基本知识,人类疾病的诊断、治疗、预防方面的基本训练.具有对人类疾病的病因、发病机制作出分类鉴别的能力。修业年限五年专业代码100251
培养掌握一定的人文社科知识和相关自然科学基础、较扎实的基础医学理论和临床医学知识以及一定的预防医学知识、具有一定的临床思维能力和临床实践能力的临床医学专门人才。[1]毕业生应具备以下几方面的知识和能力:
1.掌握基础医学中临床医学的基本理论、基本知识;
2.掌握常见病名发病诊断处理的临床基本技能;
3.具有对急、难、重症的初步处理能力;
4.熟悉国家卫生工作方针、政策和法规;
5.掌握医学文献检索、资料调查的基本方法,具有一定的科学研究和实际工作能力。 
临床医学专业可参加临床执业医师考试,临床执业医师证是成为临床医师的必备条件之一。
医师资格考试的性质是行业准入考试,是评价申请医师资格者是否具备从事医师工作所必须的专业知识与技能的考试。临床执业医师考试分实践技能考试和医学综合笔试两部分。[2]
实践技能考试采用多站测试的方式,考区设有实践技能考试基地,根据考试内容设置若干考站,考生依次通过考站接受实践技能的测试。每位考生必须在同一考试基地的考站进行测试。
医师资格考试医学综合笔试于9月中旬举行,具体时间以卫生部医师资格考试委员会公告时间为准。临床执业医师考试时间为2天,分4个单元,每单元均为两个半小时。
医学综合笔试全部采用选择题形式。采用A型和B型题,共有A1、A2、A3、A4、B1五种题型,医师资格考试总题量约为600题。现状:近二三十年来临床医学在不少领域取得了许多进展。较为突出的是:
(l)计算机断层摄影(CT)、磁共振(MRI)、二维超声、、核医学显像、内镜技术等用于临床,使许多疾病的诊断以直观的图像代替了单纯根据临床症状和简单的理学检查的推理,使疾病的诊断水平有了极为显著地提高;
(2)、内镜治疗、放射治疗的发展,微创的兴起使许多疾病的治疗水平有了显著的进步;
(3)器官、组织和细胞移植,人工器官、人工组织的研究使器官功能衰竭、组织严重损伤的治疗有了新的转机;
(4)、、组织化学、等技术的发展在阐明病因、发病机理以及诊断和治疗方面显示了重要的前景。
发展趋势:临床医学与预防医学、基础医学的结合将更密切。随着科学技术的突飞猛进,许多新技术、新材科和新药(包括基因重组生物因子等)将有力地推进了临床医学的发展,已经从生物学模式发展到生物——心理社会模式。初级,即使全国人民得到良好的第一线医疗服务的也在悄然兴起。主要课程:、组织学与胚胎学、、神经生物学、、医学微生物学、、病理学、、人体形态学实验、医学生物学实验、医学机能学实验、病原生物学与免疫学实验、、内科学、外科学、妇产科学、儿科学;循证医学、卫生法学、医学伦理学、医学心理学、医患沟通与技巧;马克思主义基本原理、思想道德修养;英语、高等数学、医用物理学、化学等。[1]
主要实践性教学环节:毕业实习安排一般不少于48周。修业年限:五年
授予学位:医学学士[1]、、、、、、、、、、、、、、、、、、、、、赣南医学院、青海大学、、、、、、、、、、、、、、、、、、、、、、 、、、、、、、、 、、、 、、、、、、、、、、、、、、、、、、、、、、﹑、、、、、、、、、、、、、、、、皖南医学院、、、、、、新乡医学院、新乡医学院三全学院、达州职业技术学院、雅安职业技术学院、、湘南学院、徐州医学院、台州学院、西安医学院、西藏民族学院、黄河科技学院辽宁何氏医学院、山东万杰医学院、川北医学院。随着高等医学教育事业的迅猛发展,医学院校办学条件得到较大改善,招生规模不断扩大,临床医学专业毕业生的数量和质量大大提高。但是在全国总的毕业 生就业形势严峻的情况下,临床医学专业毕业生就业形势不容乐观。本专业的毕业生具有较全面的综合素质、较好的学习能力、较强的处理临床实际问题能力和初步的科研能力。毕业后可以在医疗卫生机构从事临床各科的医疗、预防工作及医学教学和研究工作。[1]1、毕业生人数在增加,就业难度逐渐加大
临床医学专业毕业生由供不应求变为,就业难度日趋加大。由于高等医学院校扩大了招生规模,临床医学专业毕业生的总量明显增加,加剧 了就业竞争。绝大多数医院的发展重点不在扩大规模而是以急需的、具备一定资历的专业人才为主,大量接收毕业生的状况将不存在。因此,临床医学专业毕业 生就业的难度越来越大。
2、毕业生就业期望值过高
很多年来,临床医学专业毕业生相对于其他专业的毕业生就业的确定性比较强,就业形势一直较好,使他们缺乏竞争意识,没有紧迫感,多少有一点优越感。 多数毕业生看好大城市和沿海经济发达地区,把择业定位在城市、大医院、经济效益好的单位,就业的期望值过高。然而,大城市和发达地区的日趋饱 和,医学人才市场上的竞争也日趋激烈。大中城市的综合性医疗机构、经济发达地区的县级医疗机构原则上都需要硕士,其次就是获得英语六级、计算机二级证书。 因此,临床医学专业毕业生的择业期望值过高,造成了就业难现象。
3、毕业生供需矛盾
主要表现为:1.临床医学专业毕业生多,但需求不足。2.学历层次供需不平衡,各级医疗单位都有精简机构和分流人员的趋势,使传统的临床医学专业毕 业生就业的主要接收能力有所下降,对医学的需求日益迫切,
出现对人才结构的需求层次上升。3.地区之间供需不平衡,经济发达地区和一些中心城市医疗机构需求量不多,但要求高,想去的毕业生多,而符合条件的 毕业生少;经济不发达地区和农村乡镇需求量多,但愿意去的毕业生少。
医学技术发展迅猛,知识更新加快,在校学生不仅应努力完善自己的基础文化知识以及专业知识,还要培养各方面的知识技能,调整自己的心态,注意 在人际交往、、语言表达、动手等综合能力上不断提高。在应聘时,不少医院都要求求职者具备复合型能力,不仅要对熟识,动过多例手术,而且还要 在或者是专科干过几年。而近几年新兴起的整形外科也是求才若渴。传统意义上比较小却很实用的专业,例如眼科、、耳鼻喉科等人才需求也是持续增 长。随着医疗制度改革的不断深化,民办医院将会得到更大的发展,这会使临床医学专业的学生更为抢手。
尽管当前临床医学专业毕业生总的就业形势严峻,但由于人们的工作压力、生活压力不断增大,人的患病率也在增加,现有的还不能满足更多病人的 需要,只要每一位毕业生不断努力、找准定位,还是能够找到一份适合自己的工作。临床医学就业方向:主要到医疗卫生单位、医学科研等部门从事医疗及预防、科研等方面工作医学可分为现代医学(即通常说的西医学)和传统医学(包括中医学、藏医学、蒙医学等等)多种医学体系。不同地区和民族都有相应的一些医学体系,宗旨和目的不尽相同。印度传统医学系统也被认为很发达。研究领域大方向包括基础医学、、检验医学、预防医学、保健医学、康复医学等等包括:医学生物数、 医学生物化学、 医学生物物理学、 人体解剖学、 医学细胞生物学、 人体生理学、 人体组织学、 人体胚胎学、医学遗传学、 人体免疫学、 医学寄生虫学、 医学微生物学、 医学病毒学、 人体病理学、 病理生理学、 药理学、 医学实验动物学、 医学心理学、 生物医学工程学、 医学信息学、 急救学、护病学包括: 临床诊断学、 实验诊断学、影像诊断学、 放射诊断学、超声诊断学、 核医诊断学、 临床治疗学 、职能治疗学、 化学治疗学 、生物治疗学、 血液治疗学、 组织器官治疗学 、饮食治疗学、 物理治疗学、 语言治疗学、 心理治疗学、内科学、、 泌尿科学 、妇产科学、 儿科学 、老年医学、 眼科学、 耳鼻喉科学、 口腔医学、 传染病学、 皮肤医学、 神经医学、 精神病学、 肿瘤医学、 急诊医学、 麻醉学、 护理学家庭医学、 性医学、 临终关怀学、 康复医学、 保健医学、 听力学医学类专业代码概览
  本一级学科中,全国具有“博士一级”授权的高校共46所,本次有35所参评;还有部分具有“博士二级”授权和硕士授权的高校参加了评估;参评高校共计50所。 注:以下相同得分按学校代码顺序排列。[3]
学校代码及名称
学科整体水平得分
90115 (军医进修学院)
日,医教协同深化医学人才培养工作推进会在京召开,国务院总理李克强作出重要批示。会前,教育部、国家卫生计生委等六部门联合印发的《关于医教协同深化临床医学人才培养改革的意见》要求,从明年起,七年制临床医学专业招生将全面调整为“5+3”一体化临床医学人才培养模式。
学生在完成5年相关课程学习并考核合格后,可免试进入临床医学硕士专业学位研究生学习阶段。所谓的“5+3”一体化临床医学人才培养模式,即5年临床医学本科教育+3年临床医学硕士专业学位研究生教育,或3年住院医师规范化培训。
教育部、国家卫计委负责人称,是指高等院校医学类专业本科及以上学生,在5年院校医学毕业后,以住院医师身份进行3年系统化、规范化培训。
完成培训并通过过程考核和结业考核者,可获得全国统一的《住院医师规范化培训合格证书》。[4]
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中南大学医学遗传学国家重点实验室关于公开选聘实验技术人员的公告
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授课内容-讲师&&&&普朗克曾经说过一句关于科学真理的真理,它可以叙述为“一个新的科学真理取得胜利并不是通过让它的反对者们信服并看到真理的光明,而是通过这些反对者们最终死去,熟悉它的新一代成长起来。”这一断言被称为普朗克科学定律,并广为流传。
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&(37)第十七章 孟德尔遗传学的成长(1)
(37)第十七章 孟德尔遗传学的成长(1)
达尔文的《家养条件下动物和植物的变异》(1868),德弗里的《细胞内泛生论》(1889),以及魏斯曼的《种质论》(1892)促进了人们对遗传问题的关注。德弗里和柯仑斯于1892年开展了系统性的杂交试验,1899年两人都发表了他们的异粉性(胚乳由花粉核形成,见Dunn,1966)试验的重要结果。不久后干1900年春发生了一件生物学史上罕见的事,这似乎非常突然但实际上却是事态长期发展的一个高潮。有三位植物学家,德弗里、柯仑斯、丘歇马克,在短短几个月内先后发表文章声称他们分别独立地发现了重要的遗传定律,却不料在核查文献时才知道孟德尔已领先他们35年在19世纪60年代已经发现了这一定律。自此以后不断有人怀疑这三位植物学家的说法是否真实。这个问题看来至关重要,值得比较仔细地加以分析。
17.1 重新发现孟德尔的生物学家
德弗里在他的《细胞内泛生论》一书中已明确地表明了他的观点,即遗传被分割成单位性状,每个单位性状独立地遗传。他还拟订了试验计划。由于他同时从事生理学实验研究,所以直到1892年才认真地开展杂交试验,开始时采用的是麦瓶草(Silene)、罂粟、月见草等植物:1894年他在536株F2代麦瓶草中发现392株有毛,144株无毛(2.72:1)。1895年他在罂粟F2代杂种中发现花瓣有黑斑的158株,白斑的有43株(3.67:1);1896年他发现白斑罂粟是纯一传代。他在这些年中的其他试验也都证实了这些发现。1899年秋,德弗里在30秆以上的物种和变种中观察到明显的分离现象。最后他认为,对应性状的分离遵从某种一般的规律并认为有充分理由发表这些结果。1900年3月他在几个星期之内先后写出了三篇文章记述其发现,两篇寄往巴黎科学院(准备在日的会议上宣读),一篇寄往德国植物学会(3月14日收到)(见Krizenecky,1965)。他寄往巴黎的文章出版的日期(4月21日之前)实际上比发往德国的出版时间(4月25日)早几天。在寄给德国的那篇文章中他在脚注中写道:“在我完成了大部分试验并根据这些试验写成这篇文章后才第一次知道孟德尔的文章。”Olby()根据大量的间接证据断定,德弗里很可能早在1896年或1897年就读过孟德尔的文章。zirkle(1968)则认为在1899年,Kottlet(1979)根据进一步的证据指出时间是1899年。
在这些年中德弗里在讲课提纲中仍然采用他自己的术语――活动的(active,A),潜在的(latent,L)――而不是孟德尔的显性和隐性,在示数挂图中他对分离用不同的百分比(77.5%:22.5%,75.5%:24.5%)表示,似乎他还并不了解分离的真正原因。还值得提到的是,德弗里用月见草进行过大量的杂交试验,在1900年的文章中他只选用了(拉马克月见草X短柱月见草)这个例子,这在他的月见草试验材料中是他发现的唯一真正的基因突变。正如他在和贝特森的通信中所明确说明的,他将进化性状和行生性状加以区别,只有后者遵从孟德尔定律。
德弗里曾说过他是在1892年出版的一篇文章的参考文献中发现孟德尔的文章名录,他显然是在1892年以后的几年中参考过上述的那篇文章并促使他阅读孟德尔的原文。毫无疑问,他在那时就已经知道分离比值(我们现在将之解释为3:1比值)以及隐性的纯一传代,但是这并不一定意味着这些发现会促使他放弃他原先的错误观念。就像19世纪80年代的所有其他研究者一样,德弗里原来认为性状可能是由多重微粒控制的(见第十五章 )。像394:144,158:34,或77.5%:22.5%这样的一些比值对相信复制因子决定性状的人来说毫无意义。在运用比值时,德弗里指的是2:1或4:1(Kottler,1979)。读了孟德尔的文章,是否促使他放弃他原先的学说并接受“来自每个双亲的一个因子决定个体性状”的孟德尔学说?我们将永远无法知道。既然如此,我们就必须接受德弗里的说法、他是从他自己的试验“推论出”分离定律的,正像孟德尔从类似的试验结果得出他的学说一样。德弗里专心致力于单位性状的试验性分析,的确非常接近于问题的解决。再前进一小步就能放弃他原先学说中的最后一个错误部分(泛子的经常复制)。然而贝特森在读到德弗里的文章以前虽然有大量的孟德尔式的比值也没有作出孟德尔那样的解释。
德弗里发现孟德尔已领先,显然很沮丧,这可能是他不再去探索他的发现的更深刻的遗传后果而转向从进化角度阐释进化突变的一个原因。物种形成似乎一向是他主要关心的问题。德弗里显然认为孟德尔遗传只是多种遗传机制之一,否则就无法解释他在给贝特森信中所说的“就我看来,越来越清楚的是,孟德尔学说是杂交普遍规律的一个例外。”因此,他多少舍弃了孟德尔学说而去研究他认为对进化更为重要的其他形式的遗传。
有三点理由表明,德弗里将永远是遗传学史上值得纪念的伟大学者:
(1)他独立于孟德尔提出了将个体之间的差异分割成单位性状的观点;
(2)他首先在一大群各式各样的植物中证实了孟德尔分离现象是存在的;
(3)他发展了遗传单位的突变性概念。
因此他决不止只是孟德尔的发现者之一。当然德弗里比孟德尔更占有优势。他能运用当时的细胞学研究新成果来发展他的学说。当孟德尔明智地规避了对遗传“因子”(Elemente)本质即其物质基础的探究时,德弗里却将之与重新定义了的达尔文的泛子联系起来。就遗传现象而言,德弗里综合了达尔文与孟德尔。
孟德尔遗传的第二位重新发现者柯仑斯(Carl Correns,)的情况就简单得多。他曾说过孟德尔的分离学说是他(在1899年10月的一天)醒着躺在床上等天亮时突然“像闪电似的”进到他的脑海。他那时正忙于别的研究只是在几个星期之后才读过孟德尔的论文(在1899年12月他的异粉性文章中曾指出过)。当他收到德弗里的法国(巴黎)科学院文章的复印本时(日)他才(在一天之内)将他的试验结果写成文章并在德国植物学会4月27日的会议上宣读,随后大约在5月25日出版。柯仑斯从一开始就不认为他在重新发现孟德尔上起了重要作用。在他的一份通报的标题中就用的是“孟德尔法则”。他认为“就我自己来说重新发现这些定律所费的智力劳动(由干以往_别年生物学的大量研究,尤其是魏斯曼的工作)比之孟德尔是大大减轻了。”关于柯仑斯独立重新发现孟德尔的问题,唯一可以怀疑的是,他是内格里的学生(他的妻子是内格里的甥女),可能早就知道孟德尔的工作。然而这种可能性是难以使人接受的,如果柯仑斯对孟德尔的工作早在20年前就已经知道而他却没有按这一线索尽早开展研究那才真是非常奇怪的事。
第三位一直被认为是独立重新发现孟德尔定律的人是奥地利植物育种家丘歇马克(Erich Tschermak),正如Stern(1966)指出,将丘歇马克列为重新发现者是没有什么理由的。他确实见过孟德尔的文章,但在他于1900年发表的文章中表明他并不了解孟德尔遗传的基本原理。然而他在引导植物育种家注意孟德尔遗传学的重要意义上却起了积极作用。
为什么很多早期的孟德尔主义者恰巧都是植物学家(孟德尔、德弗里、柯仑斯、丘歇马克、约翰逊)这个问题从来也没有解释清楚。也许在园艺植物和其他栽培植物中更具有选育变种的传统,因为植物比动物更容易培养和育种。叶、花可能比羊、牛、猪等家畜具有更多的不连续性状。动物育种家所研究的大多数性状都是高度多基因性的,根本不宜于进行简单的孟德尔式分析。然而,1900年初,贝特森开始研究家禽,Cuenot在法国和凯塞尔(19o2)在美国开始研究啮齿类,1905年凯塞尔采用果蝇作为实验动物。动物遗传学的研究很快就追上了植物遗传学,而当摩根学派和切特维尼可夫学派开展了它们的研究工作后就超过了植物遗传学。到了1914年,A.Lang仅仅报导1900年以后哺乳动物遗传学的研究成果的专论竟然用了890页的篇幅。
植物(甚至高等植物)遗传系统的多样性远远高于动物。这对要建立普遍规律的人来说很容易产生错觉。例如山柳菊属(Hieracium)的无配生殖(无融合生殖,apomixis)系统就使孟德尔的研究遭到挫折,月见草的均衡杂合染色体环导致德弗里提出了错误的物种形成学说,自花受粉的近于纯合的菜豆(Phaseolus)使约翰逊贬低了自然选择的作用。细胞质影响在植物中虽然比动物中更普遍因而许多植物遗传学家(特别在德国)的注意力完全集中在这方面以致(在分子遗传学以前)没有作出特别重要的研究成果。另一方面,植物界不仅提供了豌豆而且还有谷物类(特别是小麦、大麦、玉米)、棉花、烟草以及许多其他故在遗传学上有研究价值的物种。目前还没有人从事在遗传学研究中所采用的各种动、植物物种利弊两方面的比较研究。必须承认,大多数工作只是印证已经由果蝇或玉米所确立的事实。在分子遗传学以前,大部分遗传学研究都是在植物学系或动物学系分别进行,植物遗传学者和动物遗传学者之间的学术交流并不总是像所希望的那样活跃。30年代以后低等植物(藻类、真菌、酵母)和原生生物(细菌、病毒)日益成为遗传学者所重视的实验材料。由于认识到真核生物与原核生物在遗传系统上的重大差别,60年代以后又再度燃起对真核生物遗传学研究的兴趣。
17.2 孟德尔遗传学的黄金时代
遗传学的早期历史可以分为两个阶段,头一阶段从1900年到1909年左右,第二个阶段始于1910年。头一个阶段往往称为孟德尔主义时期,主要精力集中在有关进化问题的争议上以及孟德尔遗传是否普遍有效的问题。这一时期(阶段)的主要代表人物是德弗里,贝特森和约翰逊,常常被称为“早期的孟德尔主义者。”不同的人对“孟德尔主义”这词有不同的理解,根据他要强调的是孟德尔主义的哪个方面而定。对建立遗传学的学者而言,它指的是颗粒遗传确凿无疑已成定案,并侧重硬式遗传的时期。对于进化主义者来说,“孟德尔主义”指的是这样一个时期,在这一协期中某些著名的遗传学家传播着关于进化问题和物种形成的完全错误的观点,在这一时期中突变压力被认为远比自然选择重要,而这些观点对博物学家正是格格不入的。因此,“孟德尔主义”这同一个词有时被用来表示赞许或支持,有时却具有贬义。
第二个阶段从1910年开始,主要代表是摩根学派;主要侧重于纯粹遗传学问题的研究,诸如基因的本质、基因在染色体上的一排列等等。由贝特森于1906年建议的“遗传学”(genetics)这个词后来被普遍接受并作为研究遗传现象这门科学的广义概念。
孟德尔所发表的文章虽然经过了34年才重新发现,但一旦重新发现之后却以前所未有的速度广泛传播。柯仑斯和丘歇马克都是在1900年4月未见到德弗里的文章。并分别在5月和6月发表了自己的有关文章。贝特森于5月8日在英国皇家园艺学会的会议上通报了孟德尔的试验,在法国Cuenot也很快就介绍了孟德尔的工作。
和许多重要的科学活动相仿,随后的进展势头在不同的国家也各不相同。毫无疑问,在孟德尔遗传学的进展方面英国是遥遥领先的,但不久即被美国赶上最后超过(美国的代表人物是Castle,East,摩根以及其他学者)。德国的遗传学仍然继承了19世纪8O年代的传统,侧重发育遗传学和一些不常见的遗传现象(真正的或外表上的细胞质遗传、原生动物遗传等等)。在法国,Cuenot开了一个好头之后一直到20世纪30年代并没有多大作为。在苏联,正如Gaissinovich(1971)指出的,“只是到了苏维埃时期遗传学才发展成为一门科学”。在西北欧则并没有遗传科学诞生。遗传学在什么地方欣欣向荣和按哪个方向发展,完全取决于这一领域的带头人。然而奇怪的是,柯仑斯和德弗里在随后的孟德尔遗传学发展上都没有发挥重要作用。这一功绩,至少在早期,必须归于贝特森(),他对孟德尔遗传学重要意义的赏识程度远在所谓的重新发现者之上。
贝特森自从在霍普金斯大学W.K.Brooks教授的研究室逗留期间()就对不连续变异(见第二编)饶有兴趣并从80年代起就进行育种试验,但真正集中精力从事这方面的研究还在1897年左右。日他向皇家园艺学会宣读了一篇题为“作为一种科学研究方法的杂交和杂交育种”的论文。从这篇论文可以看出当时他还没有提出遗传学说,尽管有许多试验结果按孟德尔观点很容易解释。直到日他在从剑桥到伦敦的火车上读到孟德尔的原作后才深受启迪。他很快就成为一位热诚的孟德尔主义者并将孟德尔的文章翻译出来加上脚注发表在皇家园艺学会杂志上(1900年)。贝特森的热情一部分出自他认为孟德尔分离学说是对他的(错误的)论点――“物种形成是不连续变异的结果”――的肯定。德弗里也提出过类似的进化学说并且也认为孟德尔遗传因子的不连续性是他的物种骤变形成学说的重要证据。因此,孟德尔学说之所以引起广泛注意竟然是由于是是而非地表面的(如果不是错误的)理解。关于贝特森与德弗里的论点所引起的非难已在第十二章 介绍,我在下面只讨论贝特森对传递遗传学作出的贡献。
遗传学中的大多数重要术语都是贝特森提出的。他为这门新学科创造了“遗传学”这个新词,并于1901年首创了“等位基因”(allele,原为allelomorPh,后简化),“纯合子”,“杂合子”。有了这些语义明确的术语,大大促进了这段时期的学术交流。当然,贝特森及其同事还对我们了解遗传现象作出了实质性的贡献。他们首先发现与孟德尔所观察到的简单现象不相符的情况(如多基因,不完全连锁)。遗传学正是通过贝特森才在英国取得了在欧洲其他国家所完全没有的势头或动力。
贝特森是一个很复杂的人物,在辩论中好斗并近乎粗暴,但同时他又完全献身于事业。他是兼保守与革命于一身的奇怪混合物。在1900年以后的头10年中,他是遗传学的主要活动家,Caslle(1951)的说法实际是很有道理的,他说贝特森“是遗传学的真正创始人。”然而1910年以后他反对染色体学说以及继续坚持物种骤然形成的观点就不再能说是建设性的。作为一个革命者来说他曾经留下了不朽的名言(1908:22):“请珍惜你所发现的例外情况;如果没有例外,工作就会变得如此枯燥无味谁也不愿意去进一步推动它前进。把这些例外情况永远暴露在众目睽睽之下。例外就像修建中的大厦的粗面石料,它告诉人们怎样进一步加工并指出下一个部件应当安放在什么地方。”在他自己的研究工作中,他就非常注意实际上的例外或表面上的例外,他的一些重要发现就是遵循这一箴言的结果。
孟德尔遗传学的进展
1900年以后遗传学的新发现出现的速度在科学史上几乎是没有先例的。无论是查阅Lock编写的遗传学教科书(1906,尤其是其中的163-275页)或是贝特森的教科书(1909),我们就会为1900年后不久人们对孟德尔遗传学理解的成熟程度而感到惊讶。进步如此迅速的原因是什么?原因之一当然是这新学说本身的美满和简单足以吸引任何人去进行遗传试验来验证它是否普遍有效。由于这是一片新开拓的领域,几乎任何人都有取得新发现的机会。孟德尔定律可以对遗传方式作出预测并对这些预测立即加以检验。另一个原因则还没有定论,即认为1900年以前细胞学研究在35年中所取得的辉煌成就奠定了牢固基础应当能够按细胞学、特别是从染色体的角度来说明几乎一切纯理论性的遗传学发现。染色体细胞学已成为通向生物学其他领域的桥梁,这座桥梁是在能够使用之前就已建成。然而奇怪的是,既使它在能使用之后也几乎被遗传学家、如在摩根之前的贝特森、凯塞尔,East等完全忽略了。
遗传现象有关机制的知识被应用于生物学的各个不同领域,如进化生物学(见第十二章 和十三章 ),发育生理学。下面将着重讨论传递遗传学方面。
半显性(Semidomhance)
在孟德尔所分析的七对性状中,他对每一对性状只分辨出两个变异体,即显性的和隐性的变异体。但是正如孟德尔本人所发现的那样,并不是所有的性状对(成对性状)都是如此。他曾经谈到花期就“几乎恰好处于亲本植株之间。”柯仑斯(1900)也同样发现某些因子并不是完全显性而是“半显性”,因而产生的F1表现型多少介于双亲之间。两年之后贝特森在用白家鸡和黑家鸡杂交时发现了民是蓝色的安道路西亚(西班牙)家鸡这样的半显性。
这不仅证实了半显性是存在的而且还表明孟德尔定律对动物和植物都适用。大致在同一时期Cuenot根据对家鼠毛皮颜色基因的研究也论证了这一点。鉴于动物和植物的细胞及细胞核显示完全相同的现象这一事实,这一发现可能并非完全出乎意料。然而孟德尔的遗传定律同样适用于动物界和植物界的这一发现进一步摧毁了存在于动物学和植物学之间的古老界限。
基因,遗传单位
在1909年以前,对作为可见性状基础的遗传因子还没有一个公认的术语。斯宾塞、海克尔、达尔文、德弗里、魏斯曼以及其他考虑遗传现象的学者都假定存在着某种具有不同性质的颗粒物质,但是他们所使用的名称并未被广泛采用(见第十六章 )。
孟德尔在他的研究工作中将对遗传物质本质的推论严格限制在最低限度,鉴于1865年当时对细胞核和染色体的了解还极其有限,他的这种作法是非常明智的。他在试验中所指的特征(“MerKmale”)和性状(“Charaktere”)基本上限于表现型层次,虽然他所用的符号A、Aa、a被普遍认为是指遗传型的结构。他在论文的结论中()曾经使用“因子”(Elemente)这词达10次之多,其中有几次和我们现在使用的“基因”这词的涵义十分相似,但他对遗传物质并没有清晰的概念。不管孟德尔真正是怎样想的,就早期的孟德尔主义者看来他所阐述的就是我们现在所说的孟德尔遗传。
虽然魏斯曼曾经暗示了种质与体质之间的区别,但是直到190O年还没有“表现型”和“遗传型”这两个学术名词。就德弗里看来遗传物质和躯体(表现型)并没有实质上的差异,因为他所设想的泛子可以自由地从细胞核移往细胞质。他认为泛子就是单位性状或基本性状。他主张对每一个独立遗传的性状就有一个单独的遗传基础。德弗里有时也把遗传要素(genetic elements)称作“因子”(factors),贝特森和摩根学派起初也采用了这一名称。
和德弗里相仿,贝特森也分不清作为基础的遗传因子与作为外表的表现型性状之间的区别。他将“单位性状”看作是“配子结构中二者择一非此即彼的(性状)”(1902)。为了能够指明这样的二者择一情况,例如豌豆中的圆豆或皱豆,贝特森引用了(希腊文中表示彼此互相的字并加以转化)“相对形质”(all-elomorph,后简化为allele;现译为等位基因)。然而他又不能区分躯体(体质)性状和它在配子中的定子(基因)。由于种种原因在1910年之前几乎普遍地达成了一种默契,即在遗传因子(基因)与性状之间存在着1:1的关系。因此当提到某个单位性状时究竟是指遗传基础还是其表现型表现都无关紧要。正是由于这种自动的默契促使凯塞尔提出了他的“污染学说”(contsmination theory)。
随着1900年以后遗传学活动的迅速增多,就有必要为可以独立遗传的性状的物质基础制订一个术语。丹麦遗传学家约翰逊(W.L.Johannsen,)发现孟德尔的因子在作用上与德弗里所提出的泛子很相似,因而在1909年建议将泛子(pangen)这个字简化为gene表示遗传性状的物质基础。约翰逊是一个物理主义者,他最后所想的是要为基因这个词的定义涂上先成论色彩。他指责“将基因作为物质性的、在形态上表示结构特征的概念,这概念对遗传学的稳步发展非常有害必须立即加以提防”()。因而他并没有为基因下定义而只是说“基因可以用来作为计量单位(Rechnungseinheit)。我们无权按达尔文的微芽或魏斯曼的生源体或定子或者其他类似的推论性概念将基因定义为某种形态结构。我们也无权去设想每一个特殊基因相当于特定的表现型性状或(如形态学者所常说的)发育中生物的特征”(1909)。
这个定义反映了那个时期贯穿于生物学领域中的意见分歧。物理主义者(也包括约翰逊,由于他所受教育的关系也深受他们的影响)要按力学观点解释一切。胚胎学者出于后生论(渐成论)传统也同样不愿意接受颗粒性基因,因为这使他们想起了先成论。摩根起初不愿意承认基因、或者至少是颗粒性基因,也正是由于这样的考虑。最后,还有本质论的某些影响,本质论是反对将物种的本质加以分割的。1917年Goldschmidt严厉批评了遗传学家对基因过分谨小慎微的态度:“我们认为对待问题的这种心智态度是由于约翰逊对基因本质采取不可知论的结果,这样就产生了某种神秘的崇敬心情,对基因的世俗属性的观点表示深恶痛绝。”当然,后来到了适当的时候基因被证明恰好具有约翰逊非常仔细地从他的定义中排除的那些(结构)特征。实际上,从摩根开始经过穆勒到沃森和克里克一直越来越接近基因的结构概念。约翰逊创用的“基因”这个术语很快就被普遍采用,因为它满足了对表示遗传单位的术语的迫切需要。然而由于缺乏严格的基因定义,这就成为后来引起某些争论的部分原因。产生思想混乱的另一个原因是,几乎一直到现在学者们对基因的涵义是什么意见也不一致。例如当谈到果蝇的白眼基因时,有的学者认为指的是白眼等位基因,另一些人则认为是指白眼突变发生的基因座(位点),也就是所有白眼等位基因的基因座。
为不可见的,亚显微结构的遗传单位创造“基因”这字开始,直到充分了解它的本质,这段道路是漫长的,也是艰苦的。无数的遗传学家(其中走在最前列的是穆勒――H.J.Muller)实际上是把他们的毕生科学事业奉献在这一探索上。我们行将见到,最后发现(50年代)作为基因发挥作用的高分子确实具有约翰逊所拒绝承认的那种结构上的复杂性和特异性。怎样去发现基因的秘密开始的确是一个非常折磨人的问题。摩根及其同事十分正确地决定从研究改变了的基因、即“突变”着手,他们认为这可能是一个有希望的嵌入楔子。
17.3 新变异(突变)的起源
由于重新发现了孟德尔分离定律,遗传性变异的起源问题就变得很突出。等位基因的存在要求能作出说明。达尔文假定变异不断被补充以便自然选择有充分的选择对象可以发挥作用。然而他说不出变异的来源。这时已到了解开达尔文的这个谜的时候,但是孟德尔主义者在研究这个问题时起初进展并不大。实际上他们必须克服重重障碍。
主要障碍是当时研究变异的大多数学者仍然认为有两类变异。例如达尔文发现有“很多细微差异可以称之为个体差异”(《物种起源》),后来称为个体变异,连续变异,或波动(起伏)变异。他对这类变异的重要性的认识是他的进化学说的支柱之一。然而达尔文又承认“有些变异……可能是突然发生的、或一步发生的”(30页)并列举出转叉狗(turnspit dos)和安康羊作为这种突变的例子。贝特森将这类突变称为不连续变异。并承认这两类变异存在着悠久的历史并和柏拉图的本质概念有密切关系。本质承受小幅度的偶然性变异,而任何重大的偏差只能通过新本质(即新类型或新模式)的突然发生。当时认为这两类变异的起因完全不同,在进化中的作用也十分不同。特别是在生物统计学家和孟德尔学派之间的争论(见第十二章 )中这是争论的焦点,而这种争论实际是从拉马克时代一直到40年代进化综合时一直不断地进行。德弗里的关于变异的论著(1909)反映了在这个问题上意见分歧的深刻程度。(另见Mayr and Prvoine,1980)。
个体变异或连续变异
如果承认有软式遗传就不难解释个体变异。内部条件或环境影响(如营养或气候)的任何变化都能影响个体的性状并使之发生改变。正如达尔文所作的说明,“在由于条件变化使躯体的结构发生改变的情况下,由于用或不用的部位分别增强活动或降低活动,或者其他原因,从躯体结构发生了改变的部位脱落下来的微芽本身也会发生变化,当它们充分繁衍后就会发展成为新的、改变了的结构”。相信软式遗传的其他学者也采取了类似的解释。旧性状将分级成新性状,而这些分级性状之间的差别很小,表现为连续变异。如果新的遗传性变异起因于某种未知过程,它将同样承受软式遗传并分级成原先已存在的变异。这样一来就承认了物种的本质具有产生连续个体变异的能力,在解释上也就不成问题。动、植物育种家普遍持有环境能影响遗传变异性的观点(Pritchard,1813;Roberts,1929)。
1883年当魏斯曼放弃了软式遗传后,情况就发生了根本变化。如果“生活条件”不能引起新的变异甚至不能提高变异性,那末个体变异的原因是什么?魏斯曼和德弗里对此都没有提出理由充分的学说,早期的孟德尔主义者当时正集中注意力于不连续变异问题上,很少或根本不重视个体变异。怎样去调合不连续的孟德尔因子和连续变异之间的矛盾是使他们伤透脑筋的事。
不仅仅是由于缺乏合式的资料阻碍了这个问题的解决,而且默默地接受了许多错误概念也是重要原因。这些错误概念除了两类变异而外,还包括软式遗传(尽管有魏斯曼反对),融合遗传(虽然有了孟德尔定律),模式思想以及对遗传型和表现型混淆不清。面临着上述困难和错误概念,在当时还不可能直接着手解决连续变异和新变异起源的遗传学问题。问题的解决实际是通过研究不连续变异这一迂回方式,虽然这种方式的前提是认为不连续变异和连续变异完全无关。
不连续变异
古代人就早已知道在一个群体(种群)中偶尔会有个别个体与众不同,即超出了种群变异的正常标准。这在野生动物、家畜和栽培植物、甚至在人类中都曾发现。超出种群正常变异的任何变异体都是不连续变异的例子。在民间文学中都曾绘声绘色地描述过白化体,六指人以及各种畸形。15世纪和16世纪早期,当自然界被赋予巨大的“生殖能力”、即产生新奇事物的能力时,各种怪物都活灵活现地出现在各种图书上,其中大多数是真正的畸形动物(如两头牛),其他的则是纯粹幻想的生物,例如狮首人身之类的嵌合体。
159O年海德堡的药剂师Sprenger在他的药圃中发现一株叶子形状完全不同的五月白屈菜(Chelidonium majus)。他将之繁育后把种子寄往各处,过了一段时间后在欧洲各个主要的植物标本室都有它的标本,17世纪的大多数植物书籍中也有对它的描述。这新的变异体一般被看作是白屈菜属的一个新种。310年以后,月见草属的一颗异常植株启示了德弗里,使他提出了一个新的重要进化学说。
在栽培植物中明显的异常变异体比较常见,实际上许多有名的园艺变种(尤其是在花的颜色或形状上)都是由这些变异体产生的。在家畜中同样也发现过,牛群中的无角个体,或以短腿为特征的羊,例如一度很常见的安康羊(ancon)就是因为腿特别短不能跳越篱笆或矮墙而闻名。在所有这些例子中,育种者能通过与亲代回交继之以近亲交配的方法可以培育出纯系,现在我们可以称之为真正的孟德尔遗传。和克尔路德在物种杂交中的发现相反,它没有“融合”现象,也不逐渐回复到亲代模式。奇怪的是,在詹金和达尔文之间著名的融合遗传辩论中,他们都完全忽略了这一事实(见第十一章 )。
最有名的异常变异体的例子是所谓的反常整齐花(Peloria)。1741年林奈的一个学生从瑞典乌普沙拉带回了一株植物样品送给他,这植物在外观,特殊气味,花、花萼、花粉与种子的特殊颜色上乍一看和普通的蛋黄草(Linaria)完全相同。然而普通蛋黄革具有和金鱼草相似的典型不对称花,而反常整齐花则是具有5个突起的辐射对称花。林奈得出的结论是“这种新植物由本身种子繁殖,因而是一个新物种,并不是一开始就有的。”更有甚者,按林奈的分类方法,反常整齐花不仅是一个新种或新属,而且还是一个完全新的纲。这不仅动摇了林奈的物种固定不变的概念而且还似乎否定了他的分类原则(Larson,4)。起初林奈以为这和杂交有关,但他很快就放弃了这种观点。最后证明反常整齐花并不像原先所认为的那样是固定不变的,林奈后来决定不再理会这讨厌的“物种”,甚至在他的《植物种志》(1755)中也没有提到它。
林奈之后的一百多年中这类异常个体或新变种发现的越来越多且越频繁,但这并没有提供什么新见识,但是在这一时期中着重点却发生了微妙变化。就杯茶及其同时代人来说,这样的一些变异体只是和物种概念有关,但是随着进化思想逐渐发展,变种及其起源方式便具有了新的意义。正如前面指出,温格对这个问题的关注为孟德尔的试验起了促进作用。《物种起源》出版以后,变异体的问题就越来越和进化有关。
对信仰一次性创造的原教旨主义者来说这一类表面上是新种的突然出现完全是一场麻烦,而对那些相信在地质年代中不断发生灭绝并主张以新的创造来弥补空白的人来说这倒是值得宽慰的事。在达尔文以后时期就那些基本上是本质论者的进化主义者来看也很有吸引力,因为他们由此可以把物种形成看成是骤然的新起源过程(见第十二章 )。
达尔文特别强调进化的渐进性,也就是说,连续变异在进化上的重要性,正这并没有使他的所有同时代人信服。赫胥黎,高尔敦,Kolliker及其他人,偏重通过不连续变异的骤变式新物种和模式起源。然而再也没有别的人比贝特森更加清楚地认识不连续变异的重要意义,他曾经收集了大量材料来证明他的论点(1894)(见第十二章 )。
德弗里和突变
一直到重新发现孟德尔定律以后,不连续变异的观点才充分发展成为一种重要的进化学说,即德弗里的《突变学说》(。这学说在进化生物学中的作用见第十二章 )。德弗里在提出并发展他的新遗传学说时,他不仅开展了栽培植物变种的杂交而且也研究了自然种群中的变异。1886年他在拉马克月见草(夜来香)的大种群(生长在荷兰一片荒芜的马铃薯地里)中发现了两个植株,他认为这两个植株与所有其它个体极不相同可以看作是新产生的物种。它们在德弗里的试验园中经过自花授粉仍然极端稳定。从马铃薯地里移植到试验园的拉马克月见草的个体中也还有其他的新模式产生。后来除了许多次要的变异体而外德弗里还发现了20株以上的个体可以认为是新种,在自花授粉后确实稳定不变。
德弗里为这类新“物种”产生的过程引用了“突变”这个词。考虑到这词在遗传学说中十分重要因而不妨多说几句。“突变”这个词早在17世纪中叶就被用来表示形体的剧烈变化(Mayr,)。从一开始它就既用于不连续变异又用于化石的变化。1867年这词被Waagen正式引用于古生物学,指种系系列中可以分辨的最小变化而言。德弗里很了解这种用法因为他曾特地提到过(1901:37)Waagen。就像我们的语言中很多词(例如“适应”)一样,“突变”这词既用干过程又用干过程的结果。但是比这更复杂更容易混淆的是“突变”有时用来指遗传型的变化,有时却指表现型变化。更糟的是,在德弗里心目中,突变是一种进化现象而在以后的遗传学史中它越来越成为专门的遗传现象。关于突变概念的这种混乱情况必须有所了解才能懂得为什么突变在进化中的作用一直长期争论不休。
虽然德弗里用“突变”这个词表达新种的突然出现,但是他当然不了解这类变化的物理本质,而且事实上,他是将之用来表示表现型的突然变化。这已经被后来研究月见草的学者们证实,他们证明了德弗里所说的突变几乎全都是染色体重排(包括多倍性)的表现,其中很少是现代所指的基因突变(见下文)。
经过几十年的遗传学研究才使“突变”这词摆脱了它原来的含义不清,和德弗里所断言的,它是产生新种的过程的羁绊。德弗里明确的将这个词限于用在不连续变异的单位上:“突变……构成了变异性科学的一个特别分支。突变无需过渡即行发生而且极为罕见,而正常的变异则是连续的并且一直出现……如果假定生物的特性是由彼此截然不同的一定数目的单位组成,这两个主要分支(狭义的变异性和可突变性)之间的差别就很明显。一个新单位的出现就标志着一个突变;然而这新单位的表达按照物种的其他原已存在的遗传因子的相同规律也是可变的”(1901:iv--v)
虽然德弗里对他的突变所作的进化意义上的解释是错误的,但比起在他以前的任何人,他更强调新遗传性状的真正来源,在这一点上理应归功于他。后来,孟德尔以及研究遗传现象的其他学者就一直探索原已存在的遗传因子和性状的传递。德弗里促使人们注意遗传性新事物的来源问题。不管“突变”这个词的涵义从1901年以来发生了多么大的变化,从那时起突变一直是遗传学的一个重要问题。
德弗里叙述了他是多么勤奋刻苦地寻求一种理想的植物来明确论证通过突变的物种骤然形成。他研究了一百多种植物,但是除了一种以外他将其余的全都放弃,因为它们的变异都不能像他所预期的那样保持下去。他曾强调指出月见草是多么特殊,然而他显然从来没有意识到将一个新学说奠基于从单个特殊物种所观察到的现象上是多么危险。
正如Renner,Cleland,S.Emerson以及其他遗传学者的出色研究所论证的那样(Cleland,1972),月见草有一套特殊的易位染色体系统。这系统由于纯合子的致死现象因而在杂合性上是永远平衡的。德弗里看作是突变的现象实际是这类染色体环的分离产物。这种情况在其他植物物种和动物中(除了某些罕见的、具有同样的平衡系统的以外)并不存在。德弗里的突变既不是正常变异的来源也不是物种形成的正常过程。然而他的“突变”这一术语却在遗传学中保留了下来,这是因为摩根保留了它,尽管摩根是将之转用于十分不同的遗传现象。
发表于: 22:17:00
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