情绪的脑机制情绪的脑机制 - 彭谨 - 博客园第一节 情绪研究的特点情绪是高等动物的一种特征性的心智活动，属于一种高级神经活动，而在神经生物学研究中，高级神经活动往往是最复杂、研究起来最为困难的领域。很早以前，心理学家就开始对人类的各种高级心智活动进行了研究，他们发现所有的心智活动都可以归纳为"知"（认知）、"情"（情绪）、"意"（意识）三个大的方面。与认知相联系的，是学习和记忆的神经过程。通过对海兔、螯虾这些低等动物，以及对猕猴这样的高等动物的研究，目前人们对学习和记忆的机制有了深刻的了解。在意识方面，目前已经建立了很多有用的动物模型，例如各种动物神经核团毁损模型的建立，使我们能够直接对意识状态进行研究，对动物的方向感、空间感、判断能力进行分析。与认知和意识状态比较起来，对于情绪或情感的研究则显得更加困难。与对感觉或者运动的机制研究相比，情绪活动是一种高级神经活动，研究参与情绪活动的神经元的具体功能及其机制其难度更大。我们很难找到一种可量化的参数来客观地判定情绪反应。一般来说，科学家们只能采用一些间接的方法来对动物或人类的情绪状态进行判断。其中一种研究情绪的方法是对人类或某些高等动物进行情绪表达的测量。比如利用交感神经的兴奋、外周血管的扩张等方法，对具体情绪的表达进行评估，做具体客观的测量。常见的进行情绪测量的生理参量包括以下3个方面：①肌肉行为：如面部表情，对恐惧的反应，以及逃避、退缩、僵直等肢体动作。②自主神经系统的反射：如出冷汗，心跳频率、呼吸频率加快，血压升高，以及面红耳赤等。③内分泌活动：如肾上腺素、血管加压素水平改变，下丘脑-垂体-肾上腺轴兴奋性变化等。不过，间接地判断情绪状态往往会遇到一些问题，比如说不同的情绪可能有相同的外在表现，例如惭愧和愤怒都有可能出现面红耳赤这一状态，因此对动物进行情绪测量得到的这些参数，有时候并不能完全反映出动物在接受测量时精确的情绪活动。由于沟通困难，我们无法了解动物具体的情绪感受。因此，还有一些心理学家利用心理学量表的方法，量度人类的情绪感受，但是这些量表往往带有很强的主观性。各种量表化研究本质上都是人类的自我报告，而自我报告未必翔实，研究的对象也不见得愿意自我报告。因此，长期以来，人类对于情绪的研究一直处在一种定性描述的阶段。第二节 与情绪相关的解剖学结构从20世纪初开始，一些研究者发现，在脑内有多个部位参与情绪的产生过程，且对不同的情绪有着不同的影响。大约到20世纪30年代，科学家们便已证明在脑内的确存在着与情绪有关的具体解剖学结构，并归结于现在所熟知的边缘系统（limbic system）（图12-1）。图12-1图12-1 脑边缘系统边缘系统是指高等脊椎动物中枢神经系统中由古皮层、旧皮层演化成的大脑组织以及和这些组织有密切联系的神经结构和核团的总称 。古皮层和旧皮层是被新皮层分隔开的基础结构。[1]边缘系统的重要组成包括，海马结构、海马旁回及内嗅区、齿状回、扣带回、乳头体以及杏仁核。上述结构通过帕帕兹环[Papez 环路]相互联系，并与其他脑结构（新皮层、丘脑、脑干）有广泛联系，所以边缘系统的作用是使中脑、间脑和新皮层结构之间发生信息交换。[1]通过与下丘脑及植物神经系统的联系，边缘系统参与调解本能和情感行为，其作用是自身生存和物种延续。此外，海马结构还对学习过程和记忆发挥着突出的作用。因此如果海马结构或与之功能联系的结构受损，则导致遗忘综合征。其病变部位不同，产生的记忆障碍形式也不同。[1]一、边缘叶与边缘系统边缘系统的概念来自法国神经生物学家Broca在1878年发表的一篇文章。他首先指出，在所有哺乳动物大脑的内侧表面，都有一组明显区别于周围皮层的区域。因为它们形成了围绕脑干的一个环，Broca用拉丁语中表示"边缘"的词limbus，将这部分脑区称为边缘叶。根据这一定义，海马及扣带回、嗅皮层（在脑的底面）等位于胼胝体周围的皮层称为边缘叶。Broca当时的报道并未提到这些结构对于情绪的重要性。而且，在随后相当长的一段时间内，边缘叶一直被认为其主要功能是参与嗅觉的实现。第一次世界大战期间，由于大量的颅脑损伤伤员需要外科手术进行抢救，在抢救过程中，早期的神经科学家和脑外科医生开始对人脑的某些功能进行研究。他们发现，在大脑不同的区域拥有不同的功能。手术时某些特定刺激可以让伤者产生特定的感觉，某些脑区的损伤有可能造成伤者特定心智活动的损害。而很多证据表明，边缘叶当中各个结构的损伤均可导致情绪失调。二、下丘脑下丘脑位于丘脑沟以下，形成第三脑室下部的侧壁和底部。重量仅4g，占全脑的0.3%左右，它是植物神经的皮质下最高中枢，边缘系统、网状结构的重要联系点，垂体内分泌系统的激发处。主要包括乳头体和结节部、视上部。[1]下丘脑又称丘脑下部。位于大脑腹面、丘脑的下方，是调节内脏活动和内分泌活动的较高级神经中枢所在。通常将下丘脑从前向后分为三个区：视上部位于视交叉上方，由视上核和室旁核所组成；结节部位于漏斗的后方；乳头部位于乳头体。下丘脑位于丘脑下沟的下方，构成第三脑室的下壁，界限不甚分明，向下延伸与垂体柄相连。下丘脑面积虽小，但接受很多神经冲动，故为内分泌系统和神经系统的中心。它们能调节垂体前叶功能，合成神经垂体激素及控制自主神经和植物神经功能。任何下丘脑合团损伤都会引起动机行为的异常，如：摄食、饮水、性行为、打斗、体温调节和活动水平。Hess等人的工作至少提示我们，下丘脑在情绪的传输方面具有一定的作用。类似的工作使得人们逐渐意识到，情绪并非某一特定的神经核团独立作用的结果，多个神经核团之间相互作用可能是形成情绪神经活动的基础。受到当时已经确认的比较清楚的视觉中枢与视神经之间关系的提示，既然视觉信号通过视神经投射到丘脑换元之后投射到视觉皮层形成清晰的视觉，那么研究者有理由认为，也许情绪也遵循某种类似的投射机制，从某个地点"发出"情绪，通过某种"情绪通路"投射到丘脑，换元之后在"情绪皮质"形成清晰的情绪感受。到20世纪30年代，有研究者开始提出存在一个发起情绪、输出情绪和感受情绪的中枢神经系统环路—Papez环路。三、Papez环路美国神经解剖学家Papez研究发现，某些皮层区域的毁损对于情绪行为有深刻的影响。这些有关脑区毁损的研究最著名的一个案例就是一位名叫Phineas Gage的铁路工人头部受伤的事件（图12-3）。这名工人的额叶受损，出现了明显的情绪和自控能力的下降，但是其语言和记忆等功能却没有受到影响。Gage以及其他相当多的颅脑损伤或者病变案例明确地告诉我们，脑内的确存在某些专门控制情绪的中枢。而解剖学研究表明，这些情绪中枢（如扣带回、乳头体等区域）之间确实存在着神经通路联系。因此，Papez提出了脑内存在一条与情绪有关的神经通路的概念。Papez将海马→穹窿→乳头体→乳头丘脑束→丘脑→扣带回→大脑皮层额叶→海马构成的环路称为情绪的思想通路，认为情绪发源于海马，通过乳头体投射到丘脑，在那里产生心跳、呼吸和体温的变化等生理方面的情绪效应，同时换元之后的神经纤维投射到扣带回和大脑皮层额叶，产生清晰的情绪体验。最后信号通过皮层到海马的投射返回海马，产生情绪记忆。这个环路中的各个结构和整个环路本身在情绪体验和情绪表达中都起着关键作用。Papez环路学说不仅提到丘脑与情绪有关，还将大脑新皮层和旧皮层与情绪联系在一起。Papez's环起源于海马的神经通路经乳头体,丘脑前核和扣带回的中继,返回海马构成一封闭环路,此环路能作为情绪表达的神经基础.边缘环路又名Papez环1878年法国神经学家和人类学家布罗卡(P.Broca)注意到构成每侧大脑半球的一圈组织,如胼胝体下回,扣带回,钩回,腹海马等结构,在解剖上相互联系,形成一个环形,他称之为大脑边缘叶(limbiclobe),但他没有提出该叶的功能.1937年，康乃尔大学的比较解剖学家James Papez，提出情绪的认知和产生的脑回路的假设。他观察到，狂犬病的病人有强烈的情绪表现，尤其是恐惧和攻击性行为，解剖发现脑病灶主要在边缘系统，因此认为边缘系统在情绪扮演非常重要的角色。Papez的理论对情绪的研究，掀开了可以用脑科学的角度去探索的大门。至1952年,麦克林(P.D.Maclean)正式提出边缘系统这一术语,就是指那些由前脑古皮质,旧皮质演变而来的结构,以及与这些结构具有密切组织学联系并位于附近的神经核团.帕佩兹环路帕佩兹环路是生理心理学术语，指的是产生大脑内部影响情绪冲动的边缘系统环形通路，由神经解剖家帕佩兹于1937年提出。发现过程神经解剖家帕佩兹在情绪失常病人死后的尸检中发现，这些病人损伤的脑结构大多包含有边缘系统中的许多交互链接的通道，如边缘系统的下丘脑、乳头体、丘脑前部、扣带回皮质等。[1]后研究发现，杏仁核、膈区、穹隆等也包括在这个环路中，故提出了相关环形通路的术语。影响帕佩兹环路发现以后，引发了许多实验研究，有的分别损毁帕佩兹环路中的各个区域，或采用电流刺激这些区域，然后观察动物的情绪反应。[1]第三节 研究情绪的现代实验技术情绪是一个非常复杂的现象。在上个世纪90年代以前，人们对情绪的研究依然面临着很多困难：偶然发生的损伤或病理改变可以提示人们特定脑区的功能，但是由于伦理学问题我们不能去人为制造人类的损伤。解剖学研究可以明确神经核团之间的投射，但是尸体上观察神经纤维投射的时候不能实时了解这些投射的功能。动物实验可以实时了解动物的情绪反射和神经投射，但是低等动物的情绪反应可能和人类情绪有着较大的区别，而用高等灵长目动物进行研究依然面临动物实验伦理学的限制。更为重要的是，所有的需要外科手术来进行观察和研究脑区活动的实验，实际上获得的实验数据都是手术时动物或者人类的情绪体验。我们几乎可以肯定，手术时人类或者动物的情绪与在正常情况下相比有巨大区别。因此要实时了解情绪的具体神经机制，需要技术上有大的突破。第四节 恐惧和焦虑一、研究历史相对来说，恐惧和焦虑应该是研究得比较多的一种情绪，因为很多比较明确的可测量的生理参量都可以用来评估恐惧。在焦虑和恐惧的情况下，通常会出现交感神经系统的剧烈反应。这种反应影响广泛，从心率增加到出汗，涉及到全身各个部分。一般来说，就同一个体而言，焦虑水平和身体反应与该个体所遇到的危险的程度成正比。相对来说，可能"羞愧"、"愉快"这样的情绪要比恐惧更加复杂，因此研究起来也更加困难。在进行某种复杂神经活动研究之前，我们必须先建立起一套判断这种神经活动是否存在以及其活动强度的评估体系。越复杂的生理现象其评估体系就越难建立。由于无法建立起客观的评估体系，"爱一个人有多深"这样的极端复杂的神经现象到目前为止几乎无法研究。传入的感觉信息究竟如何引起恐惧和焦虑相关的行为和生理反应？目前较多的证据提示，大脑双侧颞叶的杏仁核（amygdala）起着关键作用。20世纪30年代，芝加哥大学的Kluver和Bucy发现，双侧颞叶被切除之后，恒河猴会出现一系列的行为异常。这些情绪异常当中，很重要的表现就是恐惧减少。甚至当它们的身边出现天敌蛇类的时候实验猴也不会逃避。而且，通常与恐惧有关的发声和面部表情也在减少。这些观察都提示，颞叶切除可能会导致正常情绪体验和表达的减少。Kluler和Burcy的实验实际上进行得并不精确，因为他们将双侧颞叶全部切除，包括颞叶皮层这块区域的全部皮层下结构，其中也包含了杏仁核和海马，结果导致很多其它功能损伤。为了证明杏仁核在恐惧中的功能，科学家们继续对各种动物的杏仁核功能进行研究。如双侧杏仁核切除的野猫会像家猫一样温驯。大鼠双侧杏仁核切除后会主动接近一只安静的猫。更为明确的一个现象是，某些外伤或疾病造成的杏仁核功能毁损也会出现情感和激动减少。美国衣阿华大学的Adophs曾经对一些患有罕见的乌·维（Urbach-Wiethe）综合症的患者进行过长期的行为学研究。这种疾病患者的杏仁核内会出现罕见的钙沉积，从而造成杏仁核严重病变。这种患者最为明显的行为学特征就是他们对于恐惧的认知被选择性地降低了。整个20世纪20-30年代，由于第一次世界大战带来大量神经系统损伤患者，科学家在中枢神经系统情绪具体机制方面的研究获得了丰硕的成果。必须指出的是，当时那些成果都是利用类似毁损—观察的方法获得的，也就是各种脑区毁损后伤者各种功能或组织学上的变化，对于具体情绪的运行机制人们依然知之甚少。随着20多年以来的技术进步，科学家们开始对恐惧和焦虑的具体神经生物学机制进行研究。杏仁核杏仁核，附着在海马的末端，呈杏仁状，是边缘系统的一部分。是产生情绪，识别情绪和调节情绪，控制学习和记忆的脑部组织，而且研究发现，幼儿自闭症似乎也与扩大的杏仁核有关。位置杏仁核（amygdala），又名杏仁体(amygdaloid body)，位于前颞叶背内侧部，海马体和侧脑室下角顶端稍前处。主要通过外侧嗅纹、终纹和腹侧杏仁传出通路，与额叶内侧、眶额回、隔区、无名质、视前区、海马体、下丘脑、丘脑、纹状体、颞盖皮质、岛盖皮质、顶盖皮质、颞极、运动皮质及脑干网状结构等有双向交互联系。结构一般杏仁核分为两部，即基底外侧核群和皮质内侧群。皮质内侧核群形成杏仁核的背内侧部。皮质内侧核群包括：①前杏仁区；②外侧嗅束核；③内侧杏仁核；④皮质杏仁核；⑤中央杏仁核。人类的外侧嗅束核最发达。基底外侧核群在人脑是最大且分化最好的部分，它包括：①外侧杏仁核；②基底杏仁核；③副基底杏仁核，其内侧与嗅觉功能区有联系，外侧与屏状核有联系。其背侧的一部被豆状核所遮盖，向后连于尾状核。来自侧嗅纹的纤维，经皮质内侧核群，并没有纤维终于基底外侧核群。基底外侧核群是杏仁核的非嗅觉功能区，它接受脑干网状结构和梨状区皮质来的纤维可能还接受颢下回的部分纤维：杏仁核发出的纤维，大部组成终纹：自杏仁核腹侧发出的纤维，向内侧经豆状核腹侧，终于视前内侧核、下丘脑前核、视上核团和腹内侧核。自杏仁核脊侧发出的纤维，向内侧经豆状核腹侧，终于无名质、视前外侧核团和下丘脑区、隔区、斜角核以及嗅结节等。还有部分纤维越过视前区，终于丘脑。功能情绪功能刺激清醒动物的杏仁核，动物出现“停顿反应”，显得“高度注意”，表现迷惑、焦虑、恐惧、退缩反应或发怒、攻击反应。刺激杏仁首端引起逃避和恐惧，刺激杏仁尾端引起防御和攻击反应。诱发惧—怒反应时伴瞳孔扩大、竖毛、嗥叫等情绪表现。切除杏仁核，动物出现“心理性失明”：通过视觉看到的东西不知是否可以吃，必需放到嘴里才知道；“过度变态”：反复察看、触摸或以口检查各种物体，包括原先所畏惧的活蛇或活鼠；情感性行为发生显著变化或所有的情感反应完全丧失。关于情绪反应的产生机制，有人研究认为存在两条反射通路。（1）刺激—〉丘脑—〉扣带回—〉大脑各区域相应皮质（长通路）；（2）刺激—〉丘脑—〉杏仁核（短通路）。长通路的刺激信息经过皮质的精细加工，利于对情绪的控制和采取适当的应对方式，短通路的刺激信息未经皮质的精细加工，速度更快，保证对恐惧刺激作出迅速反应，这对包括人在内的所有生物的生存十分重要。由此可见，杏仁核的主要功能为产生和传入大脑新皮质的各种外界信息相适应的情绪。学习和记忆杏仁核是情绪学习和记忆的重要结构。和海马一样，杏仁核对新异刺激出现朝向反应，破坏两侧杏仁核的动物，对新异视觉刺激的朝向反应大为降低，缺乏对恐惧事件的辨识和反应。相反，在杏仁核正常的情况下，当你听说邻居家的狗咬伤了人，见到狗后你会感到恐惧而早早避之，尽管你未曾被它咬过。具有情绪意义的刺激会引起杏仁核电活动的强烈反应，并形成长期的痕迹储存于脑中。因此，触动人情绪反应强烈的事件会给人留下长期的记忆，甚至终身。联合注意杏仁核的作用是负责处理面部肌肉和表情，这一功能通常被称为“联合注意”。其作用是当人面对一张脸时，杏仁核会对其进行扫描，辨别它是友好的还是有敌意的，以决定是面对这个人，还是逃避。杏仁核增大的幼儿都存在联合注意方面的问题。其他功能杏仁核与其它皮质下中枢一样，也是植物神经中枢，它能调节机体呼吸、心血管、胃肠道等的功能，尤其是情绪刺激伴随的植物神经反应受杏仁核直接调控。除此外，它亦参与调节机体的性活动、摄食及调控下丘脑的作用，从而参与控制和调节垂体激素的分泌，调控神经内分泌系统功能。研究分析杏仁核并非产生恐惧和惊慌情绪所必需的结构爱荷华大学（University of Iowa）的一项研究惊讶地发现，三个因大脑杏仁核受损而无所畏惧的女性志愿者能够体验到内在的恐惧。这表明杏仁核并不是导致人害怕与惊慌的唯一大脑区域。此前数十年针对人类和动物的研究已证明杏仁核在害怕情绪中起着很重要作用。相关研究发表在近期出版的《自然—神经科学》杂志上。研究人员对3名大脑杏仁核受损、没有体验过害怕的罕见病患进行了测试。在吸入二氧化碳后，这三名患者呼吸受到刺激，产生害怕情绪并出现了恐慌性攻击行为。其中一名患者小时候体验过害怕，这是其第二次产生害怕的感觉。先前针对该病患以及有类似问题的病人的研究表明杏仁核受损导致病人在各种害怕刺激实验以及威胁生命的创伤事件中，失去了害怕的感觉。Wemmie等人的这项研究表明杏仁核并不是产生害怕情绪所必需的组织结构。研究人员仍不清楚为何唯独二氧化碳能在杏仁核缺失的情况下刺激产生出害怕的情绪。但是，大多数能引起害怕的事物都是通过视觉与听觉的方式被投射至杏仁核，从而被感受到。相反，高浓度的二氧化碳是被脑干中的受体感受到并导致一系列生理变化的产生，从而可能刺激到包括杏仁核在内的其他大脑区域。[1]功能改善据科学家证明苯二氮，对杏仁核功能的改善有很大的好处，从基本电生理学性质，BZ对神经元电活动的影响，咪唑安定实验方面通过试验证明了苯二氮对杏仁核的影响，并且苯二氮一直在镇定剂，麻醉剂，安眠药物方面被广泛利用。“是药三分毒”，任何药物的改善不如食补，酵母、肝、豆类、花生、小麦、胚芽、糙米、燕麦、小米、甘薯、卷心菜及海藻等这些富含维生素B1的食物内含有一点量的苯二氮，也满足了人体对苯二氮的摄入。另外，多吃含维生素C较多的蔬菜、果以及含镁较多的香蕉、葡萄、苹果、橙子等也不仅有利于改善大脑的功能也能很好的改善杏仁核的功能二、恐惧和焦虑的神经机制当我们面临着各种恐惧事物的时候，我们的杏仁核会出现放电增加的现象。毁损实验也表明了这一点。可是杏仁核的兴奋究竟起到了什么作用？很早人们就通过解剖研究发现，视觉皮层和杏仁核之间存在着大量的神经纤维联系，这些纤维联系也许意味着人们通过视觉皮层看到某些东西之后会感到恐惧（这是理所当然的）。反过来，当掌管恐惧的杏仁核兴奋并且开始向我们的视觉皮层释放氨基酸类神经递质的时候我们的视觉皮层又会出现什么反应呢？这个问题长期以来一直困扰着研究者。一方面我们不能直接切断一个人的杏仁核投射到视觉皮层的神经纤维然后观察这个人的变化，另一方面也很难找到单纯的刚好有杏仁核-视皮层投射纤维损伤的患者。第五节 情绪与记忆情绪和记忆在很多方面都有联系。心理学家们早就知道"战斗或逃跑"的本能反应：心跳加快，肌肉紧张，整个身体在原始的逃生本能驱动下做好了应急准备。这些反应以及其它一些特殊的反应，是由释放到血液中的肾上腺素和去甲肾上腺素引起的。但是作为神经递质的肾上腺素在脑内起着什么作用呢？人们很早就发现，适度紧张或者恐惧的情绪可能会让人很快记住一件事情。例如我们总是能够牢牢地记住那些在我们一生中让我们情绪剧烈波动的人物或者事件。但是这种记忆加强机制究竟是如何在脑内具体运行的，神经科学们对此一直抱有极大的兴趣。虽然fMRI或PET等神经影像学的研究可以让我们毫无疑问的证明，包括杏仁核、扣带回在内的情绪中枢与海马等记忆中枢之间存在相互的纤维联系，但是所有的影像学研究并不能告诉我们记忆效应究竟是如何被情绪活动加强的。这也是影像学研究的弱点。一、肾上腺素能受体阻断剂可显著削弱情绪记忆有时候一些简单的实验也能够证明复杂的效应。美国加州大学的研究人员Larry Cahill让一组志愿者观看带有情绪效应的图片，一组志愿者观看类似但是不带情绪效应的图片。图片的内容是有关一个小男孩和他的母亲去他父亲工作的地点－一个医院的实验室的故事，不带情绪效应的故事描述小孩参观医院之后到幼儿园上学最后被她妈妈接走。而带情绪效应的故事是小孩在路上遇到车祸，外科医生对他进行抢救。结果发现观看带有情绪效应图片的志愿者能够更好地记忆图片中的内容。不过有趣的是，使用肾上腺素β受体阻滞剂普萘洛尔（propranolol）可以阻断这一效应（图12-8）。当时并没有人真正清楚究竟是什么样的一种神经机制介导了紧张情绪与记忆之间的关系，但是该实验非常清楚地表明了肾上腺素和去甲肾上腺素与记忆有着密切的关系，并提示也许人类的记忆中枢海马与脑内某些肾上腺素能神经元存在某种关系。由于实验设计简单合理，观察结果重要，Cahill等的该项研究被发表在1994年的《自然》杂志上。Cahill等的上述研究其方法并不复杂，但其发现犹如打开了一扇探索之门，很快后续的研究者源源不断地获得很多重要的发现：Thomas等在1996年的《神经元》上报告了在海马细胞上存在β肾上腺素能受体。他们发现这种受体的功能与突触传递的长时程增强效应有关，而长时程增强效应恰好就是从螯虾到我们人类各种生物的记忆现象的基础。关于长时程增强效应，请参阅本书的第十五章（学习与记忆）。图12-8图12-8 利用propranolol可以阻断情绪让人记得更牢这一现象当然，任何发现都不可能一帆风顺，就在Cahill等人发表他们的论文后不久，其在同一实验室工作的同事O'Carroll就发现似乎这个结果很难重复，并实事求是地发表了自己的新的研究结果。二、基因敲除肾上腺素能受体显著影响情绪记忆不过随着时间的推移，越来越多的分子生物学证据表明，Cahill等早先利用简单的行为学实验发现的β肾上腺素阻断剂的作用是存在的。到了 2004年，美国宾夕法尼亚大学的Murchison C.F等人开始利用敲除了去甲肾上腺素和肾上腺素受体的小鼠来做实验，他们用拮抗药和激动剂分别处理的小鼠作为对照，发现肾上腺素信号对修复中期语境记忆和空间记忆是至关重要，但对一般情感记忆的修复或巩固则不是必需的。去甲肾上腺素在记忆修复中的作用需要通过海马中的β肾上腺素受体来完成。Murchison把他们的研究结果发表在了顶级的刊物《细胞》上。他们的研究结果不仅从分子生物学的角度证明了之前Cahill等人的行为学研究结果，他们还提出了新的观点，认为记忆修复的机制与记忆获得或巩固的机制有所不同，早期遗忘的修复机制和晚期遗忘的修复机制也有所不同。基因敲除技术为我们开辟了更多的研究课题和新的领域，神经生物学就是这样被一代又一代的科学家们利用新的实验技术，被不断推向前进。现在看来，在机体本能应激反应时肾上腺素和去甲肾上腺素对大脑同样有作用，它们可以使大脑特别注意那些需要我们作出"战或逃"反应的环境，并且将它们保存在记忆中。这一发现提示我们，大脑有两个记忆系统，一个用于普通信息，—个用于情绪指令信息。情绪记忆系统可使动物深刻地记住最令其恐惧的事件和环境，可能正是因为它对人类生存具有重大价值，所以才会在人类进化成功。通过解剖学的方法进一步追踪海马、杏仁核附近的肾上腺素能神经元纤维将会有助于逐渐揭示恐惧和紧张时记忆更为牢靠这一神经机制。愤怒的机制相对于恐惧来说，愤怒的机制更加复杂。在动物实验的研究中，攻击性（aggressiveness）常常被用来作为评估愤怒程度的重要指标。但是仔细考究起来，造成动物攻击性升高的原因有很多，防御、摄食、争夺配偶、保护幼崽这些动物行为都有可能伴随着攻击性的增高。我们很难把这些攻击性的行为统统与愤怒联系起来。不过，对动物最简单的攻击性行为的研究依然可以给我们提供相当多的有关愤怒的信息。一、攻击性行为的分类从分类上来说，动物的攻击性行为可以分为两个大类，一类被称为掠夺性攻击，另外一类被称为情感性攻击。如果考察一只猫科动物的攻击行为，虽然这两种类型的攻击都能够产生毛发竖起、利爪伸出等动作，但是掠夺性攻击（predatory aggression)往往伴随着发出的声音较少，攻击的部位往往是被攻击对象的头部或者颈部等要害部位，攻击动物的交感神经系统似乎也并没有怎么兴奋。而情感性攻击(affective aggression)则相反，动物更多地表现出张牙舞爪的威胁或者防御的姿态，嘴中发出声音，自主神经系统也非常的兴奋。显然，后一种带有情绪的攻击性行为更符合我们想研究的愤怒情绪。由于这两种攻击性行为的存在，使得科学家在利用动物的攻击性行为模型研究愤怒的机制时需要极端小心。二、攻击性行为与性激素有关很早以来人们就已经发现了攻击性行为与动物的性激素特别是雄激素水平有关。即使是在人类，甚至也有研究者宣布发现那些有暴力犯罪倾向的男性往往雄激素水平比普通男性要高。另外也有人发现雌性动物在哺乳期的攻击性行为与催乳素水平升高有关。对于人类，我们往往看不到哺乳期攻击性行为升高，但是却能够发现部分产妇在产后会出现一段时间的抑郁情绪，这一发现更进一步提示，动物和人类情绪机制之间存在着联系和区别。以上与激素有关的情绪变化的观察表明，激素与情绪，特别是激素与攻击性行为之间可能存在密切的关系。虽然并不能完全用激素来解释攻击性行为的产生，但对于动物攻击性行为的研究依然有助于我们理解愤怒的机制。三、攻击性行为与下丘脑有关最早的关于动物攻击性行为的脑研究始自上个世纪20年代对猫科动物的研究。在这些研究中，以获得1949年诺贝尔医学奖的Walter Hess对猫的不同神经核团所做的毁损实验最为著名。Hess等人从20年代开始就利用外科手术切除猫或狗的部分大脑来观察它们行为模式的改变。他们发现，对于切除了大脑半球（端脑）的猫或者狗来说，即使是轻微的抚摸也可以导致它们出现毛发竖起，利爪伸长等表现，这种现象被称为"假怒"（sham rage）。如果在毁损两侧大脑半球的同时也对间脑特别是下丘脑后部造成损害，假怒现象就会消失。假怒实验至少可以告诉我们，外周传入的刺激经过下丘脑后部就会产生愤怒的反应，但是在正常情况下这种反应会被大脑半球所抑制。在后续的实验中，Walter Hess进一步利用电极来刺激间脑的各个部分，他发现，虽然对于整个大脑来说，间脑只是很小的一个区域，但是在其不同的部位埋入电极进行电刺激，动物的反应却完全不一样。轻微改变电极的位置再刺激，动物就会显示出打鼾、惊恐、进食、愤怒等行为。到了六十年代，耶鲁大学的Flynn等人通过更为精确的实验发现，如果刺激猫的下丘脑内侧部分，那么猫就会出现情感性的攻击行为，这些行为同Hess在几十年前观察到的威胁性的行为非常相似。比如动物会隆起后背、发出咆哮、心跳与呼吸加快，做出各种威胁的样子，但是不会直接攻击面前的其它动物。但是如果刺激下丘脑的外侧区，那么猫就会表现出典型的捕食性的攻击行为，悄悄接近猎物，然后突然对猎物（往往是一只老鼠）的颈部发出致命的攻击。四、下丘脑调节攻击性行为的神经通路下丘脑的刺激是如何调节存在于脑干的呼吸心跳中枢呢？进一步研究可以发现，在下丘脑主要有两条通路投射到脑干，分别称为前脑内侧束（medial forebrain bundle ，MFB）和背侧纵束（dorsal longitudinal fasciculus，DLF）（图12-9）。前脑内侧束投射到中脑的腹侧背盖区（ventral tegmental area，VTA），刺激中脑的腹侧被盖区与刺激下丘脑的外侧区效果类似，都会引起捕食性的攻击行为。VTA的兴奋与欣快感也有密切关系（参见第二十四章）。捕食成功可以给动物带来满足感。如果切断前脑内侧束，那么单纯刺激下丘脑就不会造成典型的捕食性攻击性行为。有意思的是，这个手术只能阻断刺激下丘脑造成的攻击性行为，但不会让整个攻击性行为完全消失。换句话说，前脑内侧束参与了下丘脑引起的攻击性行为，但是攻击性行为并不都是由下丘脑所介导的。下丘脑内侧发出轴突通过背侧纵束投射到中脑导水管周围灰质（periaqueductal gray matter），电刺激导水管周围灰质可以造成动物的情感性攻击，而损伤导水管周围灰质可以中断动物的情感性攻击。最终通过一系列的毁损和电刺激等动物实验，科学家们初步明确了与攻击性行为有关的通路，为后续研究情绪、情感、动机、欣快感等高级神经活动奠定了基础。图11-9 攻击性行为的两条神经通路五、杏仁核对攻击性行为的调节尽管对动物攻击性行为的研究有助于我们了解愤怒行为的神经机制，但是如果我们仔细考察下丘脑和脑干的功能，我们会发现那些与愤怒行为有关的神经通路都只能用来解释愤怒行为本身的种种表现，如毛发竖起等。与恐惧等情况相似，只有更高级的大脑皮层活动才能给我们带来清晰的情绪体验，而这些更高级的皮层活动在愤怒行为的产生中又扮演了什么角色呢？1954年，Karl Pribram等人对杏仁核的研究为我们带来了重要的提示。众所周知，在猕猴、狒狒等灵长目哺乳动物群落里存在着明显的等级制度，等级最高的雄性动物被称为猴王，它拥有优先交配和优先进食的权力。猴群中猴王具有好斗、血清雄激素水平高等特点。Karl Pribram和他的同事发现，如果通过外科手术毁损了猴王的杏仁核，则猴王在猴群里的社会地位会降到最底层，而原来仅次于猴王的"二猴王"会迅速成为新的猴王。如果对新的猴王施行类似的外科手术，马上又会出现新的挑战者。从行为模式上观察，杏仁核的毁损可以让雄性猕猴的攻击性行为明显降低。而且似乎社会地位仅次于雄性猴王的猕猴会很快发现猴王会变得更容易被挑战。Pribram人进一步用电击和毁损实验仔细研究了下丘脑和杏仁核之间各种神经通路的功能，发现攻击性行为实际上与杏仁核的基底外侧核（basolateral nucleus）和皮质内侧核（corticomedial nucleus）有关。电刺激杏仁核的基底外侧核或者内侧视前区（area preoptica medialis，APM）投射来的纤维束都可以激发出雄性动物明显的攻击性行为。而内侧视前区与雄性性行为密切相关，此区域中有相当多的神经元存在雄激素受体。另外一方面，杏仁核的皮质内侧核有一些神经纤维通过终纹床核（bed nucleus of the stria terminalis）投射到下丘脑，这些纤维受到电刺激后动物表现出攻击行为的抑制。如果毁损杏仁核的皮质内侧核或者终纹床核，可以显著增加动物捕食性攻击行为。通过这一系列的神经通路的研究，科学家们成功地把性、攻击行为以及雄性的社会地位标定等复杂的神经活动现象，在解剖学和生理功能上联系到了一起。六、外科手术缓解攻击性行为的尝试某些有关杏仁核的毁损研究表明，通过外科手术能减轻动物的攻击性行为。因此很快有神经外科专家考虑能否将上述技术用于人类。例如某些类型的精神分裂症或癫痫患者会出现严重的暴力倾向，是否可以通过针对杏仁核或者其他的与情绪有关的大脑皮质的外科手术来缓解这种暴力倾向呢。最早的手术是在二十世纪早期由葡萄牙的神经外科学家Egas Moniz完成的。Moniz利用神经外科手术的方法，直接通过眼眶穿越颅底，切断患者前额叶皮质与扣带回之间的联系。这样的手术是基于当时对情绪的一种理解：既然情绪通过边缘系统与皮质之间的投射造成清晰的情绪体验，而很多精神分裂症、抑郁症患者都表现为过分的情绪表达，因此通过外科手术"降低"患者的情绪体验则可能会对改善病情有益。据Moniz本人报道，手术后患者的各种与情绪有关的症状大大缓解（当然也意味着其它与额叶相关的神经功能的丧失）。Moniz因为他首次用外科手术的方法有效地治疗了某些精神疾患而获得了1949年的诺贝尔医学与生理学奖。遗憾的是，毁损整个前额叶会带来太多的副作用，甚至使患者整个性格特征发生巨大的变化。Moniz本人也在几年后被一个愤怒的患者开枪击伤而瘫痪。到二战结束为止，大约有1万名以上的患者接受了各种与前额叶有关的神经外科手术。但是神经外科专家们逐渐发现，这样的手术虽然不会明显地损害患者的认知能力，但是除了情绪逐渐淡漠之外，患者往往会出现严重的行为不良。主要表现在道德水平逐渐降低和不能够按照计划达成某种目标。到目前为止，我们依然不清楚毁损一大块大脑皮质究竟会造成怎样的功能失调。随着新的精神科用药的发明，Moniz等人利用外科手术缓解各种精神疾患的方法也逐渐被淘汰。今天，除了少数被批准的研究性的手术外，精神科医生一般还是会依靠干扰神经递质合成或代谢的药物来治疗各种精神疾患。a href="">更复杂的情绪—快乐同恐惧和愤怒相比，快乐是一种更加复杂的情绪。一个最明显的例子就是我们可以用家猫来建立某些恐惧或者愤怒的动物模型，但是对于快乐这种情绪来说，到目前为止还没有人能够说清楚一只典型的快乐的家猫会是什么样子。利用狗或者更高级一些的灵长目动物可以更明确地观察到动物的快乐表现，但是要建立一种稳定而持续的快乐的动物模型依然让人感到困难。我们可以用很多方法让一只猕猴感到持续的愤怒或者恐惧，但是我们却很难让它们感受到持续的快乐。一、快乐属于正性情绪直到上个世纪八十年代，科学家们逐渐开始利用功能性核磁共振成像技术，分析听到某些特定词语时大脑的影像变化，大致把情绪分为正性情绪（如高兴、欣快、爱）和负性情绪（如恐惧、悲伤、愤怒）。但是细细考究起来，正性情绪的产生和评定依然非常复杂，甚至我们自己也可以体会到这一点——听到一个有趣的笑话而产生的快乐与获得异性青睐产生的快乐是完全不一样的。为了能够在动物实验中给出一个大家都能接受的快乐的定义，Konorski在1967年提出了一种对所有情绪进行分类的方法。他把各种能够促进动物获得能量、延续种属的行为所带来的情绪性变化通称为正性情绪（positive emotion），并且认为这样的情绪同摄食、交配、母性行为的成功完成有关。这些情绪主要的功能是驱动动物不断地去追求能够获得上述行为的条件。另外，他把所有的防止自身受到侵害的各种情绪性变化称为防御性情绪（defensive emotion）。这些情绪往往与争夺食品、争夺配偶等行为有关，其主要功能是让动物拒绝或者厌恶某些情况的发生。Konorski进而提出了一个非常重要的问题，究竟是什么力量驱使着人和动物去寻找一些东西，并且拒绝另外一些东西？二、前脑隔区、正性强化与快乐1954年美国著名的心理学家James Olds和Peter Milner开始利用前面所述的Walter Hess的模型来研究脑部电刺激对于学习的影响。他们把极为细小的针状电极埋藏于实验动物脑内，并通过这些电极施以电脉冲以影响脑深处的活动。例如他们把电极埋入大白鼠脑内网状结构（reticular formation）中，想要知道电刺激该处是否会引发动物任何厌恶的感觉，阻挠学习的进行。结果发现有一只大鼠行为很奇怪，每当它走进一个大迷宫的特别角落时，它就按一个电钮按通电源，让事先植入它脑中某处的一个电极发出电刺激，似乎非常喜好刺激所引起的效果。事后发现这只老鼠的电极埋错了位置，接通电源会刺激到前脑隔区（forebrain septum）。实验中观察到，在鼠笼中设一杠杆或一踏板，大鼠只是偶尔地推动杠杆或踏踏板。通常，每小时只有几次这样做。但是，如果大鼠每推动杠杆或踏踏板一次，即有食物作报酬，大鼠推杠杆或踏踏板的次数便会大增。而如果把电极埋入前脑隔区，每推动踏板一次就有一次微小的放电刺激此隔区，那么大鼠就会不断地推杠杆以获得刺激，推杠杆的频率每小时可达数千次，而且可能连续按压15-20小时，直到精疲力竭为止。就这样，一个能够让大鼠反复强化自己行为的"刺激点"在大脑中被发现了。这个发现向研究者们提出了更多的问题：大脑中究竟哪些结构受到刺激之后会产生这样的强化效应？为什么大鼠会这样反复地去刺激自己？是因为追求快乐还是为了避免某种不适？这样的刺激是否可以在神经系统层面上，即在脑内形成性行为或进食行为的替代物？Olds等人的发现为解释人类和其它哺乳动物从进食、饮水到性行为这些活动背后的神经生理基础，指明了重要的方向。大鼠为什么要反复地去按压杠杆以获得刺激？一种解释就是，大鼠脑内的这个中枢被刺激之后动物获得了强烈的快感。脑内被刺激之后能够产生这种快感的中枢被称为快乐中枢。但是快乐中枢的提法其实并不准确，其原因有二：首先，我们不知道这个中枢受到电刺激后动物的行为一定是快乐的表现，也许大鼠反复刺激那个部位并不是因为快乐，而只是因为那个部位被刺激之后就需要再反复刺激。比如很多人在忧愁的时候会反复强迫自己喝很多的酒，然而"借酒消愁愁更愁"，此时反复喝酒并不能带来快乐。其次，就算是大鼠的反复刺激行为是为了追求"快乐"，但是否存在一个中枢专门让带来快乐的行为反复发生也大有问题。Olds等人的实验表明，刺激脑中好几个部位的神经元甚至刺激某些神经纤维束都有可能造成大鼠的反复刺激强化。在Olds和Milner的实验十多年之后，人们又发现了相当多的大鼠脑内自我刺激强化中心。这些强化中心大多分布在隔区、侧下丘脑、前脑内侧束、腹侧被盖区以及背脑桥。由于电刺激前脑内侧束会产生强烈的强化效应，因此有关前脑内侧束的功能研究也最多。在后续的研究中，也有人发现，除了正性强化中枢之外，大鼠脑内某些神经元可能也有负性的强化作用。比如在实验中发现，大鼠有时候能够学会尽量避免诱发针对某些大脑核团的刺激，而且还能够学会完成一些能够终止刺激某些核团的任务。这些负性的强化中枢分布在下丘脑的中部和中脑盖区的两侧。刺激这些核团可以让大鼠产生类似遇到天敌一样的强烈厌恶感。三、人类脑内也存在正性强化中枢既然大鼠存在着这样一些与正性强化效应有关的中枢，那么类似的中枢是否也存在于人类的脑中呢？为了解释这个问题，最好的研究手段当然是用类似植入电极的方法去刺激人脑内的各种核团，然后再询问受试者的各种感受。不过这样的研究方法肯定会面临重大的伦理学限制。但是在某些神经外科手术过程中需要患者保持清醒，并且有时候手术时需要用微小的电极刺激患者的某些脑区并且询问患者的感觉。这个时候在获得患者允许并且充分评估风险的情况下就可以顺便做一些类似的刺激试验。在这些实验中，部分患者会报告有快乐的感觉出现。但是在某些病例实验中，当患者可以自行选择是否反复刺激某一脑区的时候，部分患者报告他们选择反复刺激的脑区并没有给他们带来明显的快乐感觉。为什么这些患者要选择刺激这样的脑区？为了回答这个问题，我们需要仔细考察在个世纪60年代，美国杜兰大学医学院罗伯特健康中心对两位自愿接受刺激的患者所进行的详细测试。第一个病例是一名患有罕见的发作性睡眠症的患者。该患者能从清醒状态突然进入到深度睡眠的状态，其生活质量和社交能力受到严重影响。为治疗这种疾病，帮患者找到一个能够让他进行自我刺激、保持清醒的神经核团，研究者在该患者的头部植入了14个微电极，并且让他能够自动选择自己想刺激的部位。当电极刺激到海马的时候，该患者报告他感受到了一种轻微的快乐的感觉。刺激中脑被盖区的时候，该患者觉得自己能够保持清醒，但同时也感受到了轻微的不愉快感觉。最令人吃惊的是，当刺激前脑隔区的时候，他感受到了一种兴奋并且非常愉快的感觉。在自我刺激实验中，该患者自己愿意反复刺激这个部位，并且告诉医生他感受到了一种逐渐增强直到性高潮的感觉。甚至在电源没有开通的情况下，该患者有时也会自动地去按自我刺激的按钮，以获得那种欣快的感觉。第二个病例是一名严重的癫痫症患者。为确定该患者脑内癫痫不正常放电的具体部位，研究者在患者脑内植入了17个电极。这位患者报告，当他的隔区（septal area）和中脑被盖区（midbrain tegmentum）被刺激后他会感到轻微的快乐。同上一个病例一样，隔区被刺激会给他带来一种类似性高潮的感觉，而中脑被盖区被刺激会让他感受到类似轻度醉酒之后的愉快感觉。这位患者报告的其他能够给他带来正性感受的地方还包括杏仁核和尾状核。有趣的是，这位患者最喜欢刺激的地方是丘脑中部，虽然刺激这个部位会给他带来轻微的不适，但患者认为刺激这个部位会让人感受到一种类似唤起了某种记忆的感觉。他反复徒劳地刺激这个部位，试图唤起某种记忆直到最后精疲力竭。这两个典型的病例和其它一些后续研究告诉我们，能够被强化的正性强化中枢在人脑内的确存在，但是并非都是同快乐密切相关。脑内能够反复让我们产生报偿效应的兴奋点很多，并非只有快乐一种感觉能够让我们反复做某些事情。要搞清楚什么是快乐，我们还需要做更多研究。小结从最开始关于情绪的一些心理学研究到人们逐渐认识情绪的具体神经机制，这是一个漫长的过程。通过一系列的毁损实验、解剖学观察以及现代的fMRI和PET技术，研究者逐渐发现情绪本质上是一种由扣带回、杏仁核等神经核团投射到各种高级皮层的神经冲动。这些神经冲动的来源各不相同，但是均与杏仁核、扣带回等几个重要的中枢神经系统核团有关。这些核团之间的相互投射往往通过丘脑换元，这个过程可能介导了相当多的由情绪带来的呼吸、心跳等植物神经系统的变化。另一方面，情绪的信息可以也可以影响到高级皮层的活动状态。高级皮层的活动可以完成感觉、复杂运动、学习、记忆等各种功能，而情绪可以给这些活动加上一层喜怒哀乐的"颜色"，从而让我们学得更快捷，记得更牢，听得更清晰，看得更明白。反过来，过于强烈的情绪波动反而会影响到我们的认知，我们的情绪、认知和记忆就是这样在不停的相互作用、相互影响中决定着我们的行为。===============================================

郑大解剖学 腾康学院大脑皮质不仅调节躯体的运动和感觉，而且对于自主神经性质的运动及感觉也有功能调节作用。自主神经性活动在中枢神经的不同高度，有其不同的调节功能，尤其是下丘脑为重要的自主神经性功能汇集和整合之处。但下丘脑又从属于大脑皮质的控制。在去皮质的动物，下丘脑对情绪的整合调节失去皮质的抑制作用，便产生情绪反应，出现一系列自主神经性和躯体性活动相对亢进的现象，如张牙舞爪、弓背咆哮、心率加速、血压升高、瞳孔扩大、竖毛出汗等所谓“假怒”现象。边缘叶边缘叶位于大脑半球的内侧面。现今一般学者认为，边缘叶包括扣带回、海马旁回、海马结构、隔区和梨状叶等。后来将边缘叶逐渐扩大，把与边缘叶皮质结构相似的区域（额叶眶回后部、岛叶前部和颞极）以及在功能和联系上较密切的一些皮质下结构（如隔核、杏仁核簇、下丘脑、上丘脑、丘脑前核以及中脑被盖内侧区等）包括在一起，称为边缘系统。边缘叶呈环形包绕大脑半球颈的周围，外界是扣带沟、顶下沟、距状裂前部和侧裂；内界是胼胝体的上面和脉络膜裂。边缘叶又以胼胝体沟和海马裂分为内外二带形区。胼胝体沟始于胼胝体嘴的腹侧。紧沿着胼胝体背面后进，最后绕到胼胝体压部的下方移行于海马裂。海马裂始于胼胝体压部的下方，然后向颞极前进，终于海马回钩。边缘叶外带又称为穹窿回，此回又分为3部分：边缘叶内带也由几部分组成：胼胝体上回：为胼胝体背面覆盖的薄层灰质，在胼胝体沟底移行于扣带回；胼胝体下回：为胼胝体上回向前绕到胼胝体嘴的下方，移行于终板前方的部分；旁嗅区：胼胝体下回的前界为旁嗅沟，此沟的前方有一并行的短沟，即前旁嗅沟，两沟之间的部分，称为旁嗅区；斜角回：胼胝体下回向下移行于斜带或斜角回，此回紧位于视束的前方，向外后方连于海马回钩；束状回：胼胝体上回向后，绕过胼胝体压部，移行于束状回，此回位于胼胝体沟与胼胝体压部之间，再向前下移行于海马和齿状回。功能边缘系统的功能是多方面，它对内脏、躯体和内分泌腺都有调节作用，而且参与学习与记忆、情绪与动机、睡眠与觉醒等许多方面的活动。嗅觉现在一般认为只有边缘系统的前部具有嗅觉功能。人脑的嗅觉系统起自嗅神经，经嗅球、嗅束至外侧、内侧、中间嗅束。三个嗅束分别和下列各结构有联系：海马沟皮质——深处的外侧嗅核，在此处形成嗅觉，因此嗅觉与其他感觉不同之处似乎在于没有丘脑代表；内侧嗅区——胼胝体下回——内侧前脑束——中脑网状结构；中间嗅束——嗅结节深处基核——缰核——脑干和内侧嗅束共同完成内脏反射。自主性功能边缘系统对内脏的调节作用是通过下丘脑和网状结构实现的。额叶眶部和扣带回被认为是自主神经高级中枢的主要所在地。它们调节消化、呼吸、循环等各系统的功能活动。颞极、颞上回（22区）、岛叶、海马等与呼吸、血压和胃肠运动等自主性功能调节都有密切关系。杏仁复合体调节植物性功能活动的范围十分广泛，包括消化、呼吸、循环、生殖等器官以及内分泌腺的活动。心血管功能：切除患者的扣带回后有血压下降的现象。胃肠功能：刺激动物（猫、猴）扣带回、眶区、脑岛前部和杏仁复合体，可致流涎、胃肠蠕动增加或减弱等反应。刺激人脑岛叶时也能影响胃壁运动。刺激人扣带回时有恶心、呕吐等反应。瞳孔反应：刺激猫、猴的扣带回、眶区和杏仁复合体，可有扩瞳现象；缩瞳区位于近胼胝体膝部的部分扣带回。体温调节：下丘脑参与正常的体温调节。但近年来有更多证明支持除下丘脑以外，有其他调节体温的中枢，包括脊髓、延髓和中脑等脑干内的体温中枢。几乎所有内脏活动，作用于下丘脑者，亦作用于杏仁复合体，但其反应较下丘脑者自然，即逐渐形成，缓慢消退。由此，边缘系统中管理内脏活动的部分主要是扣带回、隔区、眶—岛—颞极皮质和杏仁复合体。情绪情绪是人类的一种心理现象，是边缘系统的主要功能之一，但伴随着情绪活动，也发生一系列客观的生理变化，这些变化称为情绪的生理反应。有人观察到颞叶损伤常伴有情绪反常。情绪反应表现是多方面的，它包括自主神经功能、躯体运动功能和内分泌功能三方面的变化。自主神经功能的情绪反应，如发怒时，交感神经活动亢进，进食时副交感神经活动亢进。具体表现因人而异，此外与刺激强度也有一定的关系。持久的情绪活动可导致自主神经功能的紊乱。躯体运动功能的情绪反应表现为间脑动物的“假怒”、人的肌紧张和运动加强。内分泌功能的情绪反应表现在肾上腺素、胰岛素、肾上腺皮质激素、抗利尿激素等分泌的变化上。虽然目前仍难断言边缘结构如何支配情绪活动，但一般认为来自新皮质表示情绪过程的神经活动将依次进入海马——穹窿——乳头体——丘脑前核——扣带回皮质（所谓“情绪皮质”，即扣带回皮质的感觉区）——新皮质的各个区域，使这些区域的精神活动带上情绪色彩。从扣带回发出的冲动又继人海马回至海马，由此形成一个封闭的Papez环路。冲动在此环路上周而复始，不断强化情绪过程。一旦这个环路的组成遭到破坏，情绪过程就会遇到障碍，一切精神活动即毫无情绪可言。但近年来的研究认为，Papez环路与情绪反应关系不大，而更与学习和记忆有关。杏仁复合体——隔区——前额叶腹内侧回路才与情绪反应更相关。杏仁复合体经终纹—终纹床核—隔区和杏仁复合体经杏仁腹侧通路，联系下丘脑、隔区以及前额叶的眶额皮质。杏仁复合体下行联系脑干和脊髓的内脏运动核，可引起一系列情绪反应。杏仁复合体接受的传入纤维很广泛，大脑皮质各区、下丘脑以及脑干均投射至杏仁核复合体。当以电流刺激癫痫患者杏仁核时，可引起其具有情绪色彩的幻觉。人类杏仁复合体受刺激时，可有各种情绪反应，最常见的为恐惧伴瞳孔散大、肾上腺素分泌增多。人们已经知道下丘脑腹内侧区是防御反应区，而杏仁复合体的皮质内侧部可抑制其活动，基底外侧部可易化其活动，两者的作用是拮抗的。因此认为间脑动物的“假怒”主要是由于下丘脑失去了杏仁复合体的调节。杏仁核复合体与奖赏和惩罚的行为活动有关。所谓奖赏行为是指动物接受特定刺激后，乐于再次接受这种刺激并产生阳性反应增强的效应。所谓惩罚行为是指动物接受特定刺激后，产生攻击或逃避反应的行为。记忆海马结构和杏仁核复合体是近记忆回路的重要结构。所谓近记忆新的东西和回忆新近发生过的事物或事件的能力。因此两侧海马损伤的患者只损及其近记忆力，而对既往的回忆正常。Papez回路与表达性记忆有关表达性记忆是意识性活动的反映，它依赖于评价、对比、推断等认知过程，并能用语言表达出记忆的各个细节，如时间、地点、人与物的关系等，如“昨天我和同事们参加了学术活动”。表达性记忆往往涉及对多种信息的综合处理过程，并在脑中重建已过去的事件。其次，表达性记忆一旦在脑中储存下来，下次表达时往往是不太精确的复制品。值得注意的是，许多人研究学习与记忆，仅观察海马的变化，而忽略整个Papez回路的变化，这至少不够全面，因为一切神经功能都是在神经网络上动态完成的。海马结构参与长时程增强效应目前对学习与记忆的研究已深入到突触回路和分子水平。所谓Hebb突触是指突触前神经元与突触后神经元同时联合兴奋的突触回路。在海马内，突触前囊释放谷氨酸，兴奋突触后的NMDA受体，导致突触后神经元释放一氧化氮，作为逆行化学信使，一氧化氮弥散至突触前囊，进一步促进谷氨酸释放，从而形成能持续相当时间的突触电位，即长时程增强。杏仁复合体在学习与记忆中的重要性不容忽视既往对杏仁复合体的重要性没有认识，后来的研究表明，如果单纯毁损动物的两侧海马，记忆不会完全丧失。只有同时毁损两侧杏仁复合体，动物的学习与记忆能力才会完全丧失。杏仁复合体在认知记忆、将多种记忆联系起来，以及将记忆与意愿结合在一起等方面均起重要作用。躯体运动对呼吸运动的影响人脑眶回后部、脑岛前部、颞极和扣带回前部有抑制呼吸作用。相反，电刺激扣带回前部和中部有加速呼吸作用。除边缘皮质外，电刺激杏仁复合体时，往往也抑制呼吸运动。对骨骼肌运动、反射动作和肌张力的影响刺激猴和猫的扣带回和眶-岛-颞区能抑制由运动皮质引起的双侧动作和脊髓反射，如膝跳反射。反之，有时刺激猴脑眶-岛-颞极、扣带回前部也能使颈部、躯干和四肢缓慢地强直性和阵挛性收缩。摄食动作(吸吮、咀嚼、吞咽和流涎等)杏仁体对各种摄食活动具有抑制性。刺激猫杏仁复合体的基底外侧核能抑制消化反应和自由喂食，但损伤杏仁下丘脑纤维系统会取消刺激基底外侧核对于摄食的作用。摘除猫双侧杏仁复合体往往导致食欲过度和肥胖症。性行为MacLean等用电刺激猫和鼠的海马、扣带回前部和隔区时，动物有愉快反应、舔外生殖器和勃起等性欲表现。破坏猫双侧杏仁复合体导致性欲过度、求偶现象，促性腺激素和性激素的分泌出现不平衡情况。对大脑皮质电活动和一般行为的影响分别刺激海马、眶、岛、颞极皮质和杏仁复合体可产生类似刺激网状结构那样在新皮质内所诱发的激活效应或皮质脑波停滞反应，持续1-2分钟后即恢复原状。刺激杏仁复合体外侧核后部的背外侧部，可致攻击行为。刺激杏仁复合体基底核的巨细胞部分和外侧核的前部及内侧部，可抑制攻击性行为。摘除杏仁复合体致攻击性行为减弱。当刺激动物杏仁复合体时，动物停止其他活动，表现非常警觉，可有自卫反应、易怒、不安。调节睡眠和觉醒周期隔区是网状上行激动系统的端脑部分，参与维持觉醒。隔区又是脑干网状结构通向海马的重要环节，海马反过来对脑干网状结构产生重要的抑制在影响。课程指南本次系列课程共26讲原价399，拼团价99支持试听，永久复听获取更多精彩（扫码）咨询电话：13027515195（同微信）

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本文，将会系统全面地介绍和解读——大脑中激素与递质的功能、种类、区别和联系，神经递质对我们的影响和控制，以及揭秘心流状态的神经运作机制。相信本文所提供的观点和视角，将会让我们从全新的角度——去看待我们自己的感知和体验，以及我们自己与大脑的关系。主题目录如下：大脑控制：递质大脑控制：激素激素与递质的区别神经递质的种类解读：六种心流递质简述：其它主要递质心流递质的联合运作心流的意义结语大脑控制：递质递质，是神经递质的简称，英文是Neurotransmitter（神经传导物质），顾名思义它是神经元（也称神经细胞）之间传递化学信息的物质。具体一些，神经元传递的信息有两种：一种是化学信息，一种是电信息，其中化学信息就是在化学突触结构之间传递的化学分子，即神经递质。因此，我们可以说，只要有化学突触结构，就会存在传递神经递质。而我们知道，从解剖学结构来看，大脑与脊髓构成了——中枢神经系统，脑神经与脊髓神经构成了——周围神经系统，传出神经末梢遍布器官、血管、肌肉、腺体构成了——自主神经系统（也称植物神经系统，不受意识支配），于是这个三层神经结构，就形成了神经系统对人体的全面控制。神经系统其实有不同角度的划分：按照结构——有中枢神经系统（大脑和脊髓）、周围神经系统（大脑和脊髓之外的部分）。按照功能——有躯体神经系统（动物神经系统）、自主神经系统（植物神经系统）。按照解剖——有脑神经、脊神经、自主神经。那么，神经系统的控制指令，就是通过突触结构传递神经递质（代表指令信息），来完成的。所以，突触结构与神经递质，不仅存在于神经元之间，也存在于神经元与其它细胞之间（如肌细胞、腺细胞）。也就是说，神经递质不仅存在大脑之中，也存在于遍布全身的神经系统之中。从此我们可以看出，神经系统控制了其它系统，神经元控制了其它细胞，大脑中的神经元控制了身体的神经元。而大脑中的神经网络拥有两套控制系统，即：意识控制与非意识控制，其中非意识控制就是自主神经系统，包括交感和副交感系统。自主神经系统——负责自主协调压力反应。交感神经系统——能让整个身体积极紧张起来，即战或逃。副交感神经系统——能让整个身体各方面循环都慢下来，即休息消化或进食繁衍。交感神经系统——可以最大限度地把葡萄糖和脂肪输入血管，让血压升高，加大呼吸频率来提高血液里的供氧量，同时让心率加快。副交感神经系统——可以让心跳变平稳，血压降下来，身体该修复的地方就修复，免疫系统该工作就工作，能量该储备就储备。而如果类比，著名生物学家——理查德·道金斯（Richard Dawkins），在《自私的基因》中的拟人说法，我们可以说——“自私的大脑”，即：肌肉与骨骼系统沦为了大脑“跑腿”的工具，血管与器官沦为了大脑“吃喝”的工具，或把工具换成“奴隶”则会更为贴切。大脑控制：激素激素，又称荷尔蒙，即Hormone的音译，它是在细胞之间（不通过突触结构）传递的一种信息，其重要作用在于调节生长、代谢、发育、繁衍等。激素来源于内分泌系统的内分泌腺，相对于外分泌腺有导管（如胰腺、乳腺、泪腺），内分泌腺无导管，因此激素会被直接分泌到腺细胞外，接下来：要么周围扩散发挥近距作用，要么进入血液循环发挥远距作用。而内分泌腺在大脑与身体各有分布，例如：在大脑内有：下丘脑（多巴胺、催产素、促肾上腺皮质释放素等）、脑垂体（催产素、促肾上腺皮质素等）、松果体（褪黑素）等。在身体内有：甲状腺（甲状腺素）、肾上腺（皮质醇、肾上腺素、去甲肾上腺素、多巴胺）、性腺（雌雄激素）等。这里只列出了一部分内分泌腺体，与对应的一部分激素（其它还有很多），但我们仍能够看出大脑对身体的“掌控”。例如，下丘脑-脑垂体-肾上腺轴（即HPA轴）——可以用来合成皮质醇，其过程是：下丘脑先释放——促肾上腺皮质释放素，它可以作用脑垂体释放——促肾上腺皮质素，它可以（随血液循环）作用于肾上腺释放——皮质醇。当皮质醇进入血液，除了展现其激素的作用外，还可以反作用于下丘脑与脑垂体，抑制它们“促激素”的释放，从而形成一个——反馈调节环路。皮质醇——属于肾上腺分泌的肾上腺皮质激素之中的糖皮质激素，在应付压力中扮演重要角色，故又被称为“压力荷尔蒙”，它会提高血压、血糖水平和产生免疫抑制作用。HPA轴——是神经内分泌系统的重要部分，参与控制应激反应，并调节许多身体活动，如消化、免疫、情绪、性行为、以及能量贮存与消耗。事实上，皮质醇的一个重要靶组织，就是大脑中的海马体（Hippocampus），而海马体正是HPA轴的一个主要的调控中心——也因此，长期过多的皮质醇（即压力荷尔蒙），会损害海马体，而海马体的重要作用就是学习、记忆与认知。那么，大脑中的内分泌腺，又称为——神经内分泌系统；其中的神经元，又称为——神经内分泌细胞；其分泌的激素，又称为——神经激素。而下丘脑和脑垂体，就是神经内分泌系统的首脑，它们主宰了身体的内分泌系统。显然，神经内分泌系统会产生各种“促激素”，通过血液循环抵达身体的内分泌腺，然后控制它们的工作，以产生相应的功能调节激素。由此可见，大脑正是通过激素，来远程控制身体各个器官，一起协同工作的。激素与递质的区别首先，我们需要明确的是，激素与递质都是——指令信息。那么，指令就需要有接收执行者——这就是靶细胞，而具体到靶细胞，它是使用一些具有特定功能的化学分子来处理指令的，即受体（Receptor），又称接收器。受体可以嵌入在细胞膜上（即细胞膜受体），也可以位于细胞内部（即细胞内受体），它们能够识别特定的指令（如激素、递质、药物、细胞内的信号分子等），并完成特定的功能（如改变细胞的代谢或运动，以及控制基因的表达）。可见，作为一个靶细胞，只要有相关的受体，就可以处理相应的指令，而一个靶细胞可会拥有不同的受体。不同的受体，对同一个指令，可以做出不同的反应，即：激活不同的信号通路。不同的受体，对不同的指令，也能做出相同的反应，即：激活相同的信号通路。为何情况如此多变？——因为进化是，随机试错、够用就好、凑合修补、妥协前行。而指令的本质，也是一种化学分子，它可由不同的细胞产生，也就是说，同一个指令可以由神经元产生——是递质，也可以由腺细胞产生——是激素。例如，肾上腺素和去甲肾上腺素，既可以由脑内神经元产生，也可以由肾上腺髓质细胞产生——因此，这两种化学分子既可以是递质，也可以是激素，（相同的分子结构）不同的归类主要取决于，靶细胞的位置和功能。例如，催产素同样，既是体内激素，也是颅内递质。其次，大脑是主宰，对神经系统用递质控制，对非神经系统用激素控制。因为非神经系统是独立演化的，它们并没有使用递质通信，大脑要控制它们就要使用它们的指令，即激素。那么，激素与递质的显著区别，有以下几点：第一，递质传递需要突触结构，激素则不需要突触结构。第二，递质是短距传递，仅在突触间隙，激素则可以通过血液循环长距传递。第三，递质的作用过程迅速，激素的作用过程缓慢（因为长距传递）。第四，递质是神经系统的信使，激素是各种系统之间的信使。其实，在生物进化史上，是先有的内分泌系统，然后才有了中枢神经系统，接着中枢神经系统就控制了内分泌系统，即：神经元控制了其它所有细胞。最后，大脑的基本功能单元就是神经元，因此大脑中的神经元支撑了思想、认知与意识，所以大脑中的递质与人类的精神世界息息相关。因此，为了维持大脑内的稳态，血脑屏障会阻止体内的大部分递质和激素进入大脑（如多巴胺），以保障大脑神经现实的正常运作。但某些精神药物除外，它们可以进入大脑影响递质的释放、分解与回收，从而改变人的思维、记忆、情绪、认知与意识，等等。神经递质的种类现在已知的神经递质有很多（大约60多种），主要分为四大类：单胺类（生物胺，包括单胺类与多胺类）、肽类、氨基酸类、其它类。单胺类有：儿茶酚胺类、血清素（5-羟色胺、或称5-HT）、组胺、苯乙胺、色胺等。肽类有：阿片类、催产素（神经肽）、P物质（神经肽）等。氨基酸类有：谷氨酸、GABA（γ-氨基丁酸）等。其它类有：乙酰胆碱、花生四烯乙醇胺（大麻素）、腺苷等。其中上述子类细分如下：儿茶酚胺类有：多巴胺、去甲肾上腺素、肾上腺素。阿片类有：强啡肽、脑啡肽、内啡肽（也称脑内啡，即脑内吗啡）。以上，就是大脑内的主要神经递质（常见但不在脑内的未列出），其中加粗标记的，就是与我们身心状态密切相关的六种神经递质。“心流基因组计划”的共同创始人——史蒂芬·科特勒（Steven Kotler），在《盗火》中，指出：“在心流中，就像我们所检验的大部分状态一样，六种强大的神经递质——多巴胺、去甲肾上腺素、内啡肽、花生四烯乙醇胺（大麻素）、血清素和催产素——以形态各异的序列和浓度开始发挥作用。这些都是能够引起愉悦体验的化学物质。事实上，它们是大脑所能产生的六种最令人愉快的化学物质，并且这些状态是我们仅有的，可以同时体验多种神经递质的状态之一。”而与我们精神世界密切相关的神经递质，则是苯乙胺与色胺，它们又被称为——痕量胺。而痕量，指的是极小的量，少得只有一点儿痕迹。这意味着，这两种神经递质，在脑内只能以微量的形式存在，否则就会出现重大影响（精神意识的改变）。疯狂的天才药理学家——亚历山大·舒尔金（Alexander
Shulgin），一生痴迷于研发精神药物，并创造了200多种相关化合物。而他主要研究的对象就是——基础胺化合物，即：苯乙胺与色胺的衍生物。例如，色胺——在动植物中都会存在，它能影响大脑神经信号的传递，而大脑皮层中有个血清素感受器，对色胺特别敏感。例如，三种强力迷幻剂——LSD（麦角酸二乙基酰胺）、迷幻蘑菇（裸盖菇素，古代祭司使用此物获得神谕）、5-MeO-DMT（二甲基色胺，蟾蜍毒素提取物）——都属于色胺类化合物。在研究生涯中，舒尔金独立实验、以身试药、详细记录，专注于探索人类精神世界的边界，并最终打破边界的束缚，将人类意识推向宇宙深渊之处，在那里，精神感受与物质本源建立起了不可思议的深邃连接。例如，他发现有些药物，可以延缓时间感、推进时间感、引起强烈情绪反应，以及完全浇灭感觉。最终，舒尔金将其所有研究成果，总结成了两本书，即：《我熟知并热爱的苯乙胺药物》（Phenethylamines I Have Known and Loved，PIHKAL），1991年出版，有176种。《我熟知并热爱的色胺药物》（Tryptamines I Have Known and Loved，TIHKAL），1998年出版，有55种。在“地下化学界”，它们被称为舒尔金的“烹饪书”，但这两本书里所传播的知识，在某些人（或机构）看来——就是无价的（物质与精神）财富，而在另一些人（或机构）看来——简直就是空前的灾难。这里值得一提的是，苯乙胺及其衍生物，大部分都含有苯基，因此也被称为——苯基乙胺，而这种递质的作用，就是让人感到——小鹿乱撞、一见钟情、心动心跳——爱情扑面而来的感觉。解读：六种心流递质六种与心流相关的递质，在脑内的神经运作，将会改变我们的身心状态，影响我们各种脑力——如：创造力、直觉力、洞察力、觉察力、感知力、感受力、想象力、顿悟力，等等——的发挥水平，从而彻底转换我们与现实世界的交互模式，最终带来不可思议与意想不到的结果。下面，我们将会针对这六种脑内递质，进行粗线条、概括性（但传神）的解释说明。多巴胺——行为动机、强化学习、运动控制。核心词：奖励预测，即：颅内模拟获得奖励的可能性，就会释放多巴胺，形成渴望与意愿，但奖励并未真正获得。也就是说，多巴胺是我们能够行动的驱动力来源。例如，声色犬马学的快（高奖励预测，兴趣浓），纵情声色难自控（低奖励预测，不接受）。至于运动控制，是因为负责运动协调的脑区（纹状体，Striatum）依赖多巴胺才能正常工作，因此分泌多巴胺的细胞死亡（即黑质细胞），就会患帕金森疾病。从此我们可以看出，运动是一件耗费能量的行为（如维持姿势，或完成动作），没有多巴胺提供奖励驱动力，是无法进行的。去甲肾上腺素——注意力、应激反应、运动能力。核心词：立即行动，即：脑内释放去甲肾上腺素（同时体内释放肾上腺素），能够让我们迅速对环境信息，做出反馈行为。例如，在地狱恶犬面前——战或逃。有趣的是，多巴胺是去甲肾上腺素的前体，也就是说要得到去甲肾上腺素，就需要先合成多巴胺。于是“多巴胺-去甲肾上腺素”可以理解为：先有动力，才能行动。那如何才能有动力呢？——颅内模拟可以获得的奖励，即：奖励预测。血清素——心情、睡意、食欲、焦虑、抑郁。核心词：情绪调节，即：低浓度血清素自我否定，高浓度血清素自我满足，而高度的自我满足，又会诱发同理心与开放感。例如，吃的少（饥饿）、睡不好（失眠）、心情差（经历负面事件），血清素含量就会下降，于是就会感到焦虑，甚至抑郁，这是用痛苦获得人的有限注意力，让人反思当前情境，并做出改变的行为。在此我们可以看到，同样都是为了驱动人的行为：多巴胺在于好奇、探索和学习——侧重奖励，即趋利。血清素则与生存状态密切相关——侧重惩罚，即避害。内啡肽——止痛、欣快。核心词：痛快，即：痛并快乐着。例如，著名科普作家——比尔·布莱森（Bill Bryson），在《人体简史》中，指出：“当你剧烈运动时，垂体腺会将内啡肽喷入你的血液。”——换言之，当长时间、连续、中等至高强度的运动，把肌肉内的糖原用尽，颅内内啡肽就会分泌。例如，辣椒素也能刺激分泌内啡肽——这就是吃辣愉悦感的来源——而原因就在于，辣（不是味道）是着火的感觉，嘴巴里都着火了，大脑需要给你一些奖励（即止痛剂）以度过难关。而在进化过程中，内啡肽的作用，可以说就是大脑保命的“最后一搏”，为什么呢？因为短暂的疼痛，是为了激发身体避害的行为，而持续性中等以上的疼痛，会让身体长时间丧失避害的能力，同时大脑也会失去判断决策力——这只会增加死亡的概率。那么此时，大脑给予内啡肽，先止痛让身体可以避害，再欣快让思维可以高速运转——如果这还不能摆脱危险，那么也就“退出游戏”了。换个角度来看，吃苦忍痛的行为（如刻意练习），就可以获得内啡肽的快感奖励，也因此心流状态的激发，必须要有挑战。催产素——亲密关系（爱情稳定，想要拥抱）、社交行为、信任合作、以及安全感。核心词：情感连接，即：弱化自私个体，强化利益共同体。例如，天生专一的田鼠，抑制其脑内的催产素，它们就会变得花心。而将催产素注入失去配偶的田鼠脑内（只有注入到分泌多巴胺的细胞内才有用），它们就会恢复到有配偶的稳定状态。田鼠的爱情参看：1，Oxytocin, vasopressin, and the neurogenetics of sociality2，Love: Neuroscience reveals all可见，这种田鼠的专一属性，并不是写进基因的，而是通过催产素调控的。那么事实上，催产素能够刺激分泌多巴胺，多巴胺能够刺激分泌催产素，从而形成一个反馈增强回路，其作用就是加强——情感连接（这对基因遗传至关重要）。多巴胺与催产素的回路参看：A sexually dimorphic hypothalamic circuit controls maternal care and oxytocin secretion需要指出的是，女性体内（不是脑内）的催产素主要与生育功能相关——显然这是在创造一种与子代极强的情感连接。花生四烯乙醇胺——减少痛苦和焦虑、增加轻松和愉悦。核心词：愉快，即：在进食和睡眠等诸多情境下，减少痛苦和焦虑感，增加愉悦感，那么与内啡肽不同，花生四烯乙醇胺的释放场景不会让大脑觉得“性命攸关”。例如，轻松低强度的跑步（内啡肽需要高强度），颅内就会分泌花生四烯乙醇胺，此时就会感到愉悦及积极正面的情绪，这其实是自然选择对运动的奖励，因为适量的运动，有利于我们的健康和繁衍。例如，在巧克力中就含有——花生四烯乙醇胺与苯乙胺，吃巧克力会让人感到轻松愉悦，并可以暂时将烦恼抛之脑后。并且，通常会连续不断地吃（直到吃完），这是多巴胺在时刻进行奖励预测，以阻止降低奖励的行为发生。因此，我们可以看到这样一个场景：饥饿令血清素下降，痛苦感上升，大脑开始幻想美食，多巴胺释放，寻找食物的驱动力爆表，此时获得一顿大餐，在品尝的过程中，多巴胺浓度维持，让人难以停止进餐，血清素回升带来满足，花生四烯乙醇胺释放消除痛苦并带来愉悦，那么此时的愉悦就是真正的奖励，会被大脑记忆和学习（如在哪里，吃的什么，如何获得等等）。综上可见，我们可以说，大脑给予的真正化学奖励，就是：内啡肽和花生四烯乙醇胺——前者是生死奖励，后者是生存奖励，而多巴胺就是对这两者的预测期望。那么，既然是生存奖励，花生四烯乙醇胺在心流时刻，就会带来——将生存能力以指数级形式提高的“超验感知”。例如，强化情节记忆回想、激发感官经验连接、产生创造性思维、涌现哲学性洞见、瓦解线性记忆、无自我意识转变等。简述：其它主要递质以下介绍，主要是这些递质在脑内的作用。乙酰胆碱——自主系统调节（休息、消化、心率和性唤起）、控制肌肉收缩、巩固记忆（参与海马体运作）。GABA——抑制兴奋，令人舒缓平静、焦虑消失、全身放松、轻微欣快。谷氨酸——激发兴奋，在神经系统中最为丰富，可想而知与繁衍相关（基因的初心）。组胺——过敏反应、及大脑上皮层激活，因此抗过敏（如果抑制中枢神经的组胺运作）就会嗜睡。肾上腺素——增强巩固记忆（脑内很少，主要在体内发挥战或逃的作用，但战或逃的记忆需要被记住，有生存意义）。P物质——传递痛觉信息。腺苷——抑制作用与促进睡眠。心流递质的联合运作以下观点，主要来自《盗火》中的描述，它主要讨论的是“出神”（Ecstasis），但心流与出神，拥有相同的神经模式与神经底物，但出神比心流更为罕见，其体验也更为丰富充沛，可以认为出神的低配版就是心流，心流的高配版就是出神，即：心流常有，出神难觅。那么，让我们来看一下，心流的激发过程，大概如下：首先，大脑分泌“多巴胺、去甲肾上腺素”是心流的前兆，它们能帮你集中注意力，提升敏感度。等你慢慢关闭掉大脑中的一些声音，这时候你就会获得平时没有的视角，你看问题会有一种新鲜感。其次，等到你进一步深入，大脑会分泌“内啡肽、花生四烯乙醇胺”，它们的作用是减轻痛苦，你的不适感和压力都减弱了，这将进一步让你集中注意力。特别是这个“花生四烯乙醇胺”，它扮演者着一个重要的角色，即急速增加“横向思考”（Lateral Thinking），这是我们在分离思想之间进行广泛连接的能力。也就是说，它特别擅长建立遥远的连接，把头脑中两种不同的东西连接起来，这就有可能带来创造性的发现。值得一提的是，创造力——就是不同信息的自由排列组合，产生奇特想法的连接构造。然后，当你真正深入到极致的时候，大脑将进入一种半睡眠的状态，现在更多的区域关闭了，潜意识开始占据主导地位。此时，“多巴胺、去甲肾上腺素、内啡肽、花生四烯乙醇胺”在以不同的浓度和次序释放，并一同发挥作用。最后，我们在潜意识为主导的心流状态中，能够接收和处理更多信息，更容易建立想法连接，计算的速度也更快。到了这一步，大脑会分泌“血清素、催产素”，让我们感到平和、宁静、幸福、充满信任与交际感，正好有利于把信息综合起来处理。另外，从六种递质不同的组合效用来看：“多巴胺、去甲肾上腺素”的组合——能够提高注意力、加快肌肉反应次数、增强认知能力，帮助我们在信息中找到关联性，同时还能加强爱情的浪漫之感。“内啡肽、催产素”的组合——能够将母亲与孩子、朋友与朋友联系起来。“花生四烯乙醇胺、血清素”的组合——能够加强了我们信任、开放与亲密的感受。“内啡肽、花生四烯乙醇胺”的组合——能够减少疼痛，让（化学反应中）生理上的痛苦不再传递，让我们能够对正在发生的事情，投以更多的注意力。“内啡肽、催产素、血清素”的组合——能够安抚大脑中的警戒中心，从而让人感到强大、安全和放心，即：拥有超乎寻常的冒险感。“多巴胺、去甲肾上腺素、花生四烯乙醇胺”的组合——能够极大地提高模式识别的能力，并下线批判性过滤系统的功能，让人能以比平常更快的速度与万物建立联结，同时使得意识的比特流变得像洪水野兽一般凶猛，即：拥有十分迫切的路径行动感。联结——是指抽象事物的结合与融合，如心理、精神和意识。那么，当我们体验到一次完整的心流状态时，大脑就会完成这六种递质的组合释放，这也是大脑能产生的全部愉悦感的直接来源——注意，其它激素或递质，可以间接激发这六种递质。显然，如果我们进入心流状态，其实我们就开启了大脑潜能的——“超级模式”，或说是拥有了——“盗火神力”。而同时，这六种递质都对社交联系有所影响，于是当心流状态在团队（每个人）之间流动时，人与人之间的联系就会更为紧密，合作也将因此而加强，这种心流团队现象，就被称为——集体心流（Group Flow）。心理学家——基思·索耶（Keith Sawyer），在《群体天赋》（Group Genius）中解释道：“这是一种巅峰状态，群体成员都处在他们表现的顶点；对一个团体来说，在急速变化的情境下融合各自的行为与意识，即刻做出临时调整，变得前所未有的重要。”例如，对海豹突击队成员来说，转换一旦打开，其间的体验清楚而明显。他们的意识开始改变，不再如同分离的个体一般行动，而是像同一个单一的实体、同一个忙碌的精神一般运作。正如指挥官戴维斯（化名）所说——当他们在高危、高风险地区执行任务时，那种集体意识是他们完成任务唯一的方式。心流的意义心理学家——维克多·弗兰克（Viktor Frankl），在《活出意义来》的序言里，说道：“幸福，不是追求就能得到，它必须因缘际会……是一个人全心全意投入并把自己置之度外时，意外获得的副产品。”而积极心理学奠基人、“心流之父”——米哈里·契克森米哈赖（Mihaly Csikszentmihalyi），在《心流》中，指出：“人们最常述及的心流体验的特征就是，在心流中会把生活中所有不快乐的事忘得一干二净。这是因为要想从活动中汲取乐趣，必须全心全意地专注于手头的工作，所产生的重要副产品——就是心流状态下的心灵，完全没有容纳任何不相关信息的余地。”因此，心流就是快乐的源泉。接着更进一步，米哈赖在《心流》中，认为：“每个人毕生都面临着不计其数的挑战，而每次挑战都是一个获得幸福的良机。掌控生命殊非易事，有时根本就是一种痛苦，但日积月累的最优体验（即心流体验）会汇集成一种掌控感——说得更贴切些，是一种能自行决定生命内涵的参与感——这就是我们所能想象的，最接近所谓「幸福」的状态。”因此，不断地追求心流与体验心流，其实就是处在了一种幸福的状态。事实上，每天状态起飞、脑洞清奇、思如泉涌、神来之笔、画龙点睛，有如神迹的时刻，挺多一两个小时。可能大部分人，在大部分时间都一样：烦躁、无聊、烦闷、郁郁寡欢、毫无动力、坐立不安，并且尤其是吃饱了就犯困，稍微运动就受累。休闲娱乐虽然看上去开心，但其实是在一步步走向——成瘾与空虚。那么，真正的开心，还是来自于那一两个小时清奇高效的工作状态，其本质就是处在创造的——心流状态。所以，心流勃发的创造过程，才是快乐真正的源泉，其它的都是浮光魅影的幻术。结语本文所讨论的神经递质，都是内源性的，也就是说，都是我们大脑根据神经现实的运作需要，而自己产生的。其中六种心流递质，可以改变我们的身心状态，即身体和精神的工作模式，我们可以从主观感受的角度来进行记忆：多巴胺、去甲肾上腺素——追求目标与执行行动。内啡肽、花生四烯乙醇胺——潜能发挥与愉悦奖励（止痛算是一种奖励）。血清素、催产素——自我评价与合作互利。显然，心流状态是我们可以通过训练，来抵达的一种“超级”工作模式。那么，苯乙胺与色胺属于精神递质，可以改变我们的精神世界，即精神底层的运作规则，这是与心流递质改变模式完全不同的。也就是说，心流递质只是切换大脑的工作模式，这是系统所支持的功能，就像CPU和GPU可以超频一样；而精神递质却可以修改大脑的底层设定（如时间空间感，甚至感知超维空间），这是系统稳定运行的基石，就像修改计算机系统的“配置表”一样，会带来意想不到的结果，如蓝屏。因此，我们可以将“苯乙胺与色胺”，视为微剂量的颅内“神经虚拟现实”的——“超频参数”。那么显然，它们在大脑中的分泌运行量，将会直接影响我们对几何空间的——想象能力，或许这就是基因所控制的天才的——“几何直觉”与“几何洞见”。而可以推测的是，精神递质有其固有的进化功能（如诱导其它递质），其运行量有极为严格的控制，但超过系统阈值量，就会带来认知和知觉的根本性改变，即：改变了生物系统与物理系统的底层交互逻辑——而这就是一个典型的，随机进化冗余功能的体现。那大脑为什么会发生精神递质的阈值过载？答案就是，精神疾病（即系统错误）与外源性药物（即精神递质的化学衍生物），而外源性药物一般都是用来治疗精神疾病的，如抗抑郁药。在此不忘了，从历史统计来看，天才是与精神疾病密切相关的，如阿斯伯格综合征（Asperger Syndrome），就被称为“天才病”。最后，如果说大脑是自私的，即：大脑奴役了身体，神经元奴役了其它细胞，那么大脑中几百亿的神经元谁又在主宰谁？神经元为何要构建意识？意识需要听命于神经元吗？以及神经元需要服从于基因吗？这些都将会在以后的文章中，逐一深入探讨。主要参考资料：The Role of Neurotransmitters（Very Well Mind） Memorable Psychiatry and Neurology（YouTube）可汗学院相关视频维基百科相关词条《盗火》（史蒂芬·科特勒）《仇子龙·基因科学20讲》中的《关系：催产素是亲密关系的基因开关》主题相关文章：基因的主宰：大脑中的信息与神经现实，以及自由意志 盗火出神：从脑科学揭秘——超验、神力、心流、及超越一切的体验 多巴胺思维：基因与我们、魔药与旋钮、奴役与自控从基因进化角度揭秘：人类为什么会衰老？为什么无法永生？