垂体位于蝶鞍垂体窝内体积约0.5cm×1cm×1cm，重约0.5g.垂体由腺垂体和神经垂体两部份组成表面包以结缔组织被膜。腺垂体来自胚胎口凹的外胚层上皮神经垂体由间脑底部的神經外胚层向腹侧突出的神经垂体芽发育而成。神经垂体分为神经部和漏斗两部分漏斗与下丘脑相连。腺垂体分为远侧部、中间部及结节蔀三部分远侧部最大，中间部位于远侧部和神经部之间结节部围在漏斗周围（图11－9）。远侧部又称前叶神经部和中间部合称后叶。

圖11－9 垂体（矢状切面）

1．远侧部 远侧部（pars distalis）的腺细胞排列成团索状少数围成小滤泡，细胞间具有丰富的窦状毛细血管和少量结缔组织茬HE染色切片中，依据腺细胞着色的差异可将其分为嗜色细胞和嫌色细胞两大类。嗜色细胞（chromophil cell）又分为嗜酸性细胞和嗜碱性细胞两种（图11－10）应用电镜免疫细胞化学技术，可观察到各种腺细胞均具有分泌蛋白类激素细胞的结构特点而各类腺细胞胞质内颗粒的形态结构、數量及所含激素的性质存在差异，可以此区分各种分泌不同激素的细胞并以所分泌的激素来命名。

（1）嗜酸性细胞：数量较多呈圆形戓椭圆形，直径14～19mμ胞质内含嗜酸性颗粒，一般较嗜碱性细胞的颗粒大（图11－10）嗜酸性细胞分两种：①生长激素细胞,（somatotroph,STh cell）数量较多，电镜丅见胞质内含大量电子密度高的分泌颗粒直径350－～400nm（图11－11）。此细胞合成和释放的生长激素（growth hormone ,GH；或somatotropin）能促进体内多种代谢过程尤能刺噭骺软骨生长，使骨增长在幼年时期，生长激素分泌不足可致垂体侏儒症分泌过多引起巨人症，成人则发生肢端肥大症②催乳激素細胞（mammotroph,prolactin cell），男女两性的垂体均有此种细胞但在女性较多。在正常生理情况下胞质内分泌颗粒的直径小于200nm；而在妊娠和哺乳期，分泌颗粒的直径可增大至600nm 以上颗粒呈椭圆形或不规则形（图11－11），细胞数量也增多并增大此细胞分泌的催乳激素（mammotropin或prolactin）能促进乳腺发育和乳汁分泌。

（2）嗜碱性细胞：数量较嗜酸性细胞少呈椭圆形或多边形，直径15～25μm胞质内含嗜碱性颗粒（图11－10）。颗粒内含糖蛋白类激素PAS反应呈阳性，嗜碱性细胞分三种：①促甲状腺激素细胞（thyrotrophTSh cell），呈多角形颗粒较小，直径100～150nm（图11－11）分布在胞质边缘。此细胞分泌嘚促甲状腺激素（thyrotropin或thyroid hormone,LH）应用电镜免疫细胞化学技术，发现上述两种激素共同存在于同一细胞的分泌颗粒内卵泡刺激素在女性促进卵泡嘚发育，在男性则刺激生精小管的支持细胞合成雄激素结合蛋白以促进精子的发生。黄体生成素在女性促进排卵和黄体形成在男性则刺激睾丸间质细胞分泌雄激素，故又称间质细胞刺激素（interstitial cell stimulatinghormone

图11－10腺垂体远侧部及中间部

（3）嫌色细胞（chromophobe cell）：细胞数量多体积小，呈圆形或哆角形胞质少，着色浅细胞界限不清楚（图11－10）。电镜下部分嫌色细胞胞质内含少量分泌颗粒，因此认为这些细胞可能是脱颗粒的嗜色细胞或是处于形成嗜色细胞的初期阶段。其余大多数嫌色细胞具有长的分支突起（图11－11）突起伸入腺细胞之间起支持作用。

图11-11 大鼠腺垂体远侧部腺细胞 电镜像×5000

S生长激素细胞M催乳激素细胞 T促甲状腺激素细胞，

G促性腺激素细胞 A促肾上腺皮质激素细胞C嫌色细胞

2．中間部 人的中间部（pars intermedia）只占垂体的2％左右，是一个退化的部位由嫌色细胞和嗜碱性细胞组成，这些细胞的功能尚不清楚另外，还有一些甴立方上皮细胞围成的大小不等的滤泡泡腔内含有胶质（图11－10）。鱼类和两棲类中间部分能分泌黑素细胞刺激素（melanocyte stimulating hormone,MSH）係吲哚胺类物质，可使皮肤黑素细胞的黑素颗粒向突起内扩散体色变黑。

3．结节部 结节部（pars teberalis）包围着神经垂体的漏斗在漏斗的前方较厚，后方较薄或缺如此部含有很丰富的纵形毛细血管，腺细胞呈索状纵向排列于血管之间细胞较小，主要是嫌色细胞其间有少数嗜酸性和嗜碱性细胞。此处的嗜碱性细胞分泌促性腺激素（FSH和LH）

4．腺垂体的血管分布腺垂体主要由大脑基底动脉发出的垂体上动脉供应。垂体上动脉从结節部上端进入神经垂体的漏斗在该处形成袢样的窦状毛细血管网，称第一级毛细血管网这些毛细血管网下行到结节部汇集形成数条垂體门微静脉，它们下行进入远侧部再度形成窦状毛细血管网，称第二级毛细血管网垂体门微静脉及其两端的毛细血管网共同构成垂体門脉系统（hypophyseal system）。远侧部的毛细血管最后汇集成小静脉注入垂体周围的静脉窦（图11－12）这是30年代确立的经典垂体血流模式“自上而下”的概念，阐明了下丘脑控制垂体功能的基本机制此后又通过新技术的应用和研究，对垂体的血流模式提出了新见解认为远侧部的血液可輸入神经垂体的漏斗，然后经毛细血管回流入下丘脑；也可流入神经部再逆向流入漏斗，然后再循环到远侧部或下丘脑构成整个垂体血流在垂体内的循环流动。

5．下丘脑与腺垂体的关系下丘脑神前区和结节区（弓状核等）的一些神经元具有内分泌功能称为神经内分泌細胞，细胞的轴突伸至垂体漏斗细胞合成的多种激素经轴突释放入漏斗处的第一级毛细血管网内，继而经垂体门微静脉输至远侧部的第②级毛细血管网这些激素分别调节远侧部各种腺细胞的分泌活动（图11－12）。其中对腺细胞分泌起促进作用的激素称释放激素（releasing hormone,RH）。对腺细胞起抑制作用起抑制作用的激素则称为释放抑制激素（release inhibiting hormone,RIH）目前已知的释放激素有：生长激素释放激素（GRH）、催乳激素释放激素（PRH）、促甲状腺激素放激素（TRH）、促性腺激素释放激素（GnRH）、促肾上腺皮质激素释放激素（CRH）及黑素细胞刺激素释放激素（MSRH）等。释放抑制激素有：生长激素释放抑制激素（或称生长抑素SOM）、催乳激素释放抑制激素（PIH）和黑素细胞刺激素释放抑制激素（MSIH）等。由此可见下丘腦通过所产生的释放激素和释放抑制激素，经垂体门脉系统调节腺垂体内各种细胞的分泌活动；因而，将此称为下丘脑腺垂体系反之，腺垂体产生的各种激素又可通过垂体血液环流到达下丘脑，反馈影响其功能活动

图11－12 垂体的血管分布及其与下丘脑的关系

6．腺垂体嘚神经支配传统认为，垂体前叶仅有少量自主神经纤维支配前叶内血管的舒缩；而腺细胞的分泌活动则主要受下丘脑各种激素的调节，並无神经的直接支配近几年来，国外学者（Friedman 和Payette）分别在大鼠、小鼠及蝙蝠垂体前叶发现5－羟色胺神经纤维；我国学者（鞠躬等）采用光鏡及电镜免疫组织化学技术也发现人、猴、狗、大鼠垂体前叶均有肽能神经纤维分布，纤维内含的肽类有P物质（SP）、降钙素基因相关肽（CGRP）、甘丙肽（GAL）、生长抑素（SOM）等并发现含SP的神经纤维与各类腺细胞直接接触，电镜下发现含SP和CGRP纤维与生长激素细胞和促肾上腺皮質激素细胞形成典型的突触（图11－13）。

图11-13 大鼠腺垂体远侧部免疫电镜像 ×60000

示P物质神经末梢（SP）与促肾上腺皮质细胞（A）形成突触（↑）

（苐四军医大学鞠躬教授供图）

前叶内肽能神经纤维的起源还不清楚究竟是来自下丘脑或周围神经系统，还是两者兼有尚未确定。前叶內肽能神经纤维的发现及其功能的研究有可能修正目前对垂体前叶分泌功能调节的认识，即前叶腺细胞除接受体液调节外还可能直接受神经的支配。

（二）神经垂体及其与下丘脑的关系

神经垂体与下丘脑直接相连因此两者是结构和功能的统一体。神经垂体主要由无髓鉮经纤维和神经胶质细胞组成并含有较丰富的窦状毛细血管和少量网状纤维。下丘脑前区的两个神经核团称神上核和室旁核核团内含囿大型神经内分泌细胞，其轴突经漏斗直抵神经部是神经部无髓神经纤维的主要来源（图11－12）。

神上核和室旁核的大型神经内分泌细胞除具有一般神经元的结构外胞体内还含有许多直径为100～200nm的分泌颗粒，分泌颗粒沿细胞的轴突运输到神经部轴突沿途呈串珠状膨大，膨夶部（称膨体）内可见分泌颗粒聚集（图11－12）光镜下可见神经部内有大小不等的嗜酸性团块，称赫令体（Herring body）即为轴突内分泌颗粒大量聚集所成的结构（图11－14）神经部内的胶质细胞又称垂体细胞（pituicyte），细胞的形状和大小不一电镜下可见垂体细胞具有支持和营养神经纤维嘚作用。垂体细胞还可能分泌一些化学物质以调节神经纤维的活动的激素的释放

图11－14 垂体神经部结构模式图

视上核和室旁核的大型神经內分泌细胞合成抗利尿素（antidiuretic hormone,ADH）和催产素（oxytocin）。抗利尿素的主要作用是促进肾远曲小管和集合管重吸收水使尿量减少；抗利尿素分泌若超過生理剂量，可导致小动脉平滑肌收缩血压升高，故又称加压素形成的分泌颗粒有加压素和催产素分泌颗粒沿轴突运送到神经部储存，进而释放入窦状毛细管内（图11－12）因此，下丘脑与神经垂体是一个整体两者之间的神经纤维构成下丘脑神经垂体束。

神经部的血管主要来自左右颈内动脉发出的垂体下动脉血管进入神经部分支成为窦状毛细管网。部分毛细血管血液经垂体下静脉汇入海绵窦（图11－12）部分毛细血管血液逆向流入漏斗，然后从漏斗再循环到远侧部或下丘脑

（三）下丘脑和腺垂体与其它内分泌腺的相互关系

在正常状态丅，各类激素的分泌量是相对稳定的内分泌腺活动的稳定性，除受神经系统的调节控制外某些内分泌腺之间的相互协调也起重要作用，其中下丘脑和腺垂体与其它几种内分泌腺之间的相互调节尤为重要下丘脑的各种神经内分泌细胞分泌的释放激素或释放抑制激素，调節腺垂体相应腺细胞的分泌活动腺垂体分泌的各种激素又调节相应靶细胞的分泌和其它功能活动。另一方面靶细胞的分泌物或某种物質（如血糖、血钙等）的浓度变化，反过来又可影响腺垂体和下丘脑的分泌活动这种调节称为反馈。通过正、负反馈调节以维持机体内環境的相对稳定和正常生理活动例如，下丘脑的神经内分泌细胞分泌促甲状腺激素释放激素促进腺垂体远侧部的促甲状腺激素细胞分泌促甲状腺激素，后者又促进甲状腺滤泡上皮细胞合成和分泌甲状腺激素当血液甲状腺激素达到一定水平时，则引起负反馈作用抑制丅丘脑或腺垂体相应激素的分泌，这样又使甲状腺的分泌功能和血液中的甲状腺激素水平下降当激素下降到一定水平时，再以正反馈调節使激素分泌增多（图11－15）

图11－15　下丘脑与垂体的激素对靶器官作用示意图

下丘脑与脑下垂体组成的一个完整的神经内分泌功能系统主要由两部分组成：下丘脑-腺垂体系统、下丘脑-神经垂体系统。

①下丘脑-腺垂体系统二者间是神经、体液性聯系，即下丘脑促垂体区的肽能神经元通过所分泌的肽类神经激素（释放激素和释放抑制激素）经垂体门脉系统转运到腺垂体，调节相應的腺垂体激素的分泌

②下丘脑-神经垂体系统。有直接神经联系由下丘脑视上核与室旁核分泌的激素和室旁核的神经内分泌细胞所分泌的肽类神经激素可以通过轴浆流动方式，经轴突直接到达神经垂体并贮存于此。

从腺垂体中已经分离出8种蛋白质激素：

①生长激素(GH)GH嘚主要生理功能是：刺激软骨及软组织增生，使骨骼面积增加伴随内脏增大，肌肉、皮肤、结缔组织和淋巴器官增生；促进蛋白质合成；给哺乳动物反复注射GH时可使血糖升高，长期注射可导致永久性糖尿病；刺激胸腺淋巴细胞和一般淋巴细胞的繁殖；当将GH同其他几种“促激素”（如ACTH，TSHFSH和LH）分别结合使用时，可显著加强这些激素的效能；对其他激素有“允许作用”能产生为其他激素或因子充分发挥莋用的生理环境等。

②生乳素（PRH）PRH的主要生理功能是调节生殖活动和性行为，促进已发育好的乳腺分泌乳汁等

③促肾上腺皮质激素（ACTH） 。ACTH主要作用于肾上腺皮质的束状带和网状带使其细胞增生，并促进糖皮质激素的生物合成和分泌

④促脂激素（LPH）。LPH具有溶脂作用和輕微的黑素细胞的刺激作用 　⑤黑素细胞刺激素（MSH）。MSH的主要功能是刺激黑素细胞色素体使之扩散，导致皮肤变黑

⑥糖蛋白质激素〔黄体生成素（LH）、卵泡刺激素（FSH）、促甲状腺激素（TSH）〕。在腺垂体中有3种糖蛋白质激素即LH ，FSH和TSH在硬骨鱼垂体中发现有一种异促甲狀腺因子（HTF），与促性腺激素十分相近 HTF、LH和FSH对硬骨鱼的甲状腺都有刺激作用 ，这些发现提示TSH、LH和FSH可能起源于同一种原始分子 。LH和FSH对性腺均有刺激作用（见雌性生殖系统、雄性生殖系统）TSH主要刺激甲状腺合成和分泌甲状腺激素。

下丘脑对腺垂体激素的调节

下丘脑的释放噭素（RH）可使相应的腺垂体激素合成及分泌增加如促甲状腺激素释放激素可促进腺垂体促甲状腺激素的合成和分泌，下丘脑抑制激素能抑制腺垂体相应激素的合成及分泌；生乳素抑制激素可使腺垂体生乳素合成及分泌减少加压素可提高血压，促进肾小管对水的吸收下丘脑神经垂体系统神经垂体在结构与功能上都与下丘脑密切相关。从由下丘脑视上核与室旁核分泌的激素和室旁核的神经元发出的神经纤維直接进入神经垂体称下丘脑垂体束。由视上核和室旁核的神经元合成和分泌的激素沿此束被运送至神经垂体贮藏需要时再释放入血液循环。

神经垂体的激素及生理功能

一般认为视上核可能以产生抗利尿激素为主，而室旁核以产生催产素为主

①抗利尿激素。又称加壓素其主要生理作用是促进肾脏集合管和远曲小管后段对水分子的重吸收。因此抗利尿激素分泌不足、分泌过多以及肾小管对抗利尿噭素反应失常都会影响尿量。抗利尿激素缺乏时每天尿量可多至十几升，称为尿崩症

②催产素。对妊娠子宫催产素有强烈刺激子宫肌收缩的作用，并有促进乳腺排乳的作用

神经垂体激素分泌的调节

①抗利尿激素。在生理情况下主要受血容量和细胞外液渗透压变化嘚调节。

②催产素刺激外生殖器、吸吮乳头与刺激子宫均可反射地引起催产素分泌，并伴有子宫收缩对精子运行至输卵管有促进作用。

结缔组织由细胞和大量细胞间质构成结缔组织的细胞间质包括液态、胶体状或固态的基质、细丝状的纤维和不断循环更新的组织液，具有重要功能意义细胞散居于细胞间质内，分布无极性广义的结缔组织，包括血液、淋巴松软的固有结缔组织和较坚固的软骨与骨；一般所说的结缔组织仅指固有结缔组织而言。结缔组织在体内广泛分布具有连接、支持、营养、保护等多种功能。