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仔猪的消化生理
仔猪的消化器官在胚胎期已经形成，但结构和机能都不完善，随着仔猪的生长发育，它的消化机能逐渐成熟。从胚胎到出生再到断奶的整个过程中，仔猪经历了营养、心理和环境三大方面的应激。胚胎期生存环境稳定，出生时从恒温环境到变温环境，从无菌水生的胎盘到有菌陆生的猪舍，对养分的吸收也从靠脐带被动吸收到靠消化道主动吸收等一系列变化；断奶时又要经历离开母亲，从吸吮母乳转为采食配合饲料，环境条件改变等引起的所谓断奶应激。养猪生产中，应充分考虑到仔猪消化生理特点及其发育规律，分析饲养和环境因素对仔猪消化功能发育的影响，合理地进行仔猪饲养管理和日粮配制。
6.1 仔猪的消化生理特点
6.1.1 唾液分泌的特点
初生仔猪即有唾液分泌，但其中唾液淀粉酶活性较低。仔猪的唾液分泌量、干物质和含氮量均随年龄增长而增加，尤其断奶后转为采食植物性饲料时更为显著，同时唾液淀粉酶的活性也显著增加。
6.1.2 胃消化的特点
小猪出生后消化器官和消化机能的发育，还要经历一段时间，才能达到成熟和完善的程度。在达到成熟之前，仔猪胃内的消化具有一些突出的特点，如胃液分泌量、胃酸、胃液中的消化酶等均与成年猪有较大差异。仔猪对母猪乳汁中各种养分的消化能力很强。仔猪出生后36小时内，胃肠粘膜上皮能够以“吞饮”的方式，直接吸收完整的免疫球蛋白，从而获得后天免疫的能力。
（1） 胃的分泌机能
胃液分泌曲线：初生仔猪由于胃和神经系统的机能联系还没有完全建立，缺乏神经反射性胃液分泌，一般要在断奶后才出现反射分泌。胃液化学反射分泌则出现较早，饲喂后一小时就出现胃液分泌明显增加。仔猪胃液分泌的调节，开始主要是体液性的，即通过促胃液素刺激胃腺分泌，随着年龄增长，胃液分泌的神经调节才占一定重要地位。哺乳仔猪夜间胃液分泌水平较高，可占昼夜总量的69%，而成年猪的胃液分泌白天多于夜间，分别占总量的62%和38%，断奶仔猪则白天与夜间的胃液分泌量接近。
胃液酸度：在胃液组成上，初生仔猪的最大特点是胃液中缺乏游离盐酸。虽然其胃腺也分泌少量盐酸，但由于很快与胃粘液结合，因此用滴定方法不能测出游离盐酸。一般从出生后20天开始，才有少量游离盐酸出现，以后随着年龄增长而逐渐增加。哺乳仔猪胃液酸度为0.05%～0.15%，至断奶时接近成年猪水平（0.27%～0.4%）。胃液的杀菌性主要取决于其中游离盐酸的浓度，至断奶前后，仔猪胃液才表现出明显的抑菌和杀菌作用。
胃液消化酶：仔猪胃液中的消化酶，主要是胃蛋白酶和凝乳酶。凝乳酶在初生仔猪已有作用，哺乳期间随日龄增长，凝乳能力也逐渐增强。至于胃蛋白酶，虽然一日龄仔猪胃液中就含有胃蛋白酶原，并且浓度在3～6周内不断增加，但是由于缺乏盐酸，不能使其激活，因此它的作用一般在20日龄后才能表现出来。断奶以后，胃蛋白酶的消化力逐渐增强，直至达到成年猪的水平。
（2） 胃的运动和排空
不同日龄仔猪胃的运动与排空方式明显不同。初生仔猪就有连续而微弱的胃运动，没有静止期，以后运动强度增加，约10日龄开始出现2～4分钟的静止期。随着日龄增长，运动期逐渐缩短，静止期逐渐延长，2月龄左右接近成年猪。仔猪胃排空的特点是速度快，但随着日龄增长而逐渐变慢。据报道，仔猪胃完全排空的时间在3至15天日龄时约为1.5小时，1月龄时为3～5小时，2月龄时为16～19小时。排空时间与饲料种类有很大关系，从哺乳期至断奶后，排空时间显著增加。哺乳期如补料，排空时间明显延长。
6.1.3 仔猪肠内消化的特点
在胃液缺乏盐酸的年龄性机能不全期，仔猪胃内的消化作用很小，食物主要在小肠内靠胰液和肠液消化；年龄渐渐长大，胃消化机能逐渐完善，对饲料的消化作用才较为重要。
仔猪胰腺在出生时已发育完全，并能分泌一定数量的碱性胰液，其中消化酶也具有较高的活性。初生仔猪肠腺已能旺盛地分泌肠液，其中的淀粉酶和乳糖酶活性较高。初生仔猪虽有胆汁分泌，但分泌量很少，出生后3周内胆汁分泌量缓慢增加。胆汁中的胆酸盐是胰脂肪酶的激活剂，并能乳化脂肪、促进食物中脂肪的分解和吸收，因此幼龄仔猪的胆汁分泌量少可能是胰脂肪酶不能充分发挥作用的主要原因，使脂肪的消化和吸收受到一定限制。随年龄增长，胆汁的分泌量增加，从而促进脂肪消化率的增加。
6.2 仔猪消化生理功能的发育规律
6.2.1 仔猪消化器官组织形态的发育规律
仔猪消化系统的结构和功能经历了发生、发展和成熟的过程。从胚胎初期开始，各种消化器官的发育模式随器官种类而异，但主要包括细胞数量的增加、细胞数量和体积的增加、细胞体积的增大等三个阶段。
从妊娠一个月到出生，胃、肠和胰腺相对于胚胎重的生长率呈正的异速增长，这种生长模式一直保持到出生后一周。1～6周龄哺乳仔猪上述器官呈等速或负的异速生长，断奶后这些器官的生长速度又明显快于哺乳期仔猪。
在仔猪消化器官的重量、长度和容积发生变化的过程中，其形态和结构也发生明显的变化。随着年龄的增长，小肠绒毛高度减小，隐窝深度增加。仔猪断奶后肠道形态的这种变化比吮乳时更明显，并且断奶越早变化越明显。影响消化道形态变化的因素较复杂，就目前的研究来看，小肠中肠道病原菌及它们之间的相互作用、断奶时仔猪对应激源的不适应、断奶时无法吃到母乳、断奶后的日粮成分、作为肠道生长的调节因子的细胞素等因素是造成肠道形态变化的重要原因。断奶后肠道形态的变化会使绒毛刷状缘酶（如乳糖酶、蔗糖酶、异麦芽糖酶和a-葡萄糖苷酶）活性降低，消化道吸收能力降低。经测定，断奶后仔猪对D-木糖、丙氨酸、葡萄糖和电解质溶液吸收能力降低。
6.2.2 仔猪消化酶的发育规律
消化酶酶系（种类和数量）和肠道形态在很大程度上反映了仔猪对各种养分的消化能力。哺乳期仔猪凝乳酶、脂肪酶和乳糖酶活性相对较高，适合于对母乳进行消化，对母乳中各种养分的真消化率接近100%。断奶后淀粉酶、胰蛋白酶和脂肪酶活性升高，有利于消化植物性饲料中的各种养分。
图1-4显示了仔猪肠道内主要消化酶的变化规律。但由于仔猪消化器官不同部位消化酶活性的发育规律不同，胰腺中各种消化酶的变化模式与肠道中并不同步，因此，图1-4难以全面反映仔猪消化酶的发育规律，更不能表明消化道不同部位各种消化酶的动态变化和断奶等因素对它们的影响。
胃蛋白酶和胃脂肪酶分泌能力的发育过程与乳成分的变化密切相关。胃蛋白酶的合成在胚胎中后期就已开始，仔猪出生后3～4周内胃底腺区粘膜胃凝乳酶原和胃蛋白酶B原为胃中蛋白水解酶中的优势酶，它有利于对乳的消化。之后，胃蛋白酶A原和胃亚蛋白酶原成为优势酶。Lindemann等（1986）对4周龄（断奶）到6周龄的仔猪消化酶的发育做了系统的研究，结果表明，胃蛋白酶的活性随年龄增加呈线性增加，并且胃粘膜的重量也有相似的变化；在仔猪出生后前2周，胃蛋白酶的活性很低，以后迅速增加。糜蛋白酶的活性随年龄呈线性增加，到4周龄时活性达到出生时的17倍。胃脂肪酶的总活性只有胰脂肪酶的3%，但是吮乳仔猪乳中25%～50%的脂肪是在胃中消化的（Chiang等，1989）。胃脂肪酶对乳中脂肪的消化作用有待进一步研究认识。胰酶首先在内质网的核糖体内合成，然后在移向高尔基体时被膜包围成酶或酶元颗粒，每个酶元颗粒中都含有一整套胰酶。吮乳仔猪从出生至3～5周龄胰蛋白酶活性保持稳定，此后明显增加。胰凝乳酶是哺乳期仔猪胰腺蛋白水解酶中的优势酶，在0～4周龄呈线性上升。胰脂肪酶和肠脂肪酶的活性随年龄增加而增加，在4周龄达到高峰；在仔猪哺乳前，胰脂肪酶的活性很低，哺乳后活性迅速增加。断奶前乳糖酶是肠道中的优势酶，其活性在初生时就很高，1～8周龄的吮乳仔猪乳糖酶总活性仍保持稳定。胰腺和小肠中淀粉酶活性在0～4周龄增加。小肠中麦芽糖酶和蔗糖酶活性在初生时很低或没有，而在1～3周龄时增加，3～4周龄后活性已经较高并持续升高至8周龄，这种变化趋势表明，仔猪碳水化合物消化酶的种类和数量从消化高乳糖的母乳为主，逐步向消化淀粉类日粮为主的方向转化。
断奶会对仔猪胃酸分泌和各种酶活发育过程产生阻碍作用，影响程度与断奶日龄密切相关。断奶后12小时内食糜中胃蛋白酶出现明显蓄积，随后降低，直至50日龄前明显回升，但胃粘膜中胃蛋白酶活性降低幅度较小（或不降低）（Lindemann等，1986）。胃脂肪酶活性在断奶时增加（Jensen等，1997）。断奶时大多数胰酶活性会降低，至少2～4周后才恢复到或超过断奶前水平，胰酶活性降低的幅度及恢复所需的时间与断奶日龄有关。
6.3 饲料和饲喂体系对仔猪消化功能发育的影响
6.3.1 日粮因素对肠道形态和消化功能发育的影响
日粮的物理形态、日粮来源和组成以及日粮加工方法都影响肠道的形态、消化酶活性、消化道酸度和消化吸收能力。
从日粮的物理形态看，同一种日粮以浆糊状或液体形式饲喂时对绒毛的损伤程度小于颗粒料。肠道形态与断奶日粮的种类和组成有关，断奶后肠道粘膜受日粮的损伤是最终导致仔猪腹泻的重要原因之一。日粮中具有抗原性的大分子物质（以蛋白质和碳水化合物为主）可引起短暂过敏反应。日粮类型、组成与消化酶种类和数量密切相关，因为消化道存在的酶的底物可以诱导酶的分泌，从而决定了酶的种类和数量。日粮组成与断奶仔猪消化酶的合成和分泌的关系十分复杂，许多学者在这方面进行了大量的研究，但得到的结果很不一致。对仔猪日粮原料进行适当的加工处理，可减轻对仔猪消化道的损伤，如膨化加工可降低大豆产品的抗原性，并减轻其在仔猪肠道引起的过敏反应。
母乳及其他乳制品在断奶后对仔猪尤其是早期断奶后的肠道形态、消化酶活性及其它功能发育的影响最小。除了乳及乳制品易于消化外，可能与乳中所含的乳源性生长因子、激素和其它生物活性物质有关。这些物质主要包括上皮生长因子、多胺（腐胺、亚精胺和精胺）及控制多胺合成的关键酶、胰岛素和类胰岛素生长因子、谷氨酰胺等。仔猪断奶或母乳中这些物质的浓度降低时，可采取注射外源类胰岛素生长因子或在断奶日粮中补充人工合成谷氨酰胺的方法，来改善仔猪断奶后肠道的生理功能。
6.3.2 日粮因素对仔猪消化道酸度的影响
仔猪消化道酸度对维持消化酶的分泌和活性有非常重要作用。由于哺乳仔猪胃肠道内母乳乳糖的发酵作用，饲粮对其消化道酸度影响不大；断奶后，由于失去乳糖源，加之各种断奶应激的影响，胃肠道内pH值高于断奶前的水平，消化道酸度受日粮的影响特别明显。
常见的仔猪补料和断奶料的pH值为5.8～6.5，这些高pH值日粮能中和仔猪消化道内的酸度，吸附消化道内游离酸，这种中和吸附游离酸的作用称为日粮的系酸力。日粮的系酸力与其原料组成、营养水平以及酸化剂等饲料添加剂的使用密切相关。不同饲料原料系酸力不同，矿物质原料的系酸力最高，动物性饲料原料次之，植物性饲料原料的系酸力则较低。显然用高系酸力的饲料原料配制的仔猪日粮，对仔猪消化道酸度的影响大。目前，系酸力作为一项指标已开始在仔猪饲料配方中使用。
日粮营养水平也间接影响其系酸力和仔猪消化道内的酸度。日粮某些营养素水平的提高，可能会增大其系酸力，尤其是蛋白质水平和矿物质水平。目前已有人提出在保证仔猪氨基酸平衡的前提下，降低日粮蛋白质水平以减少仔猪采食后的消化道酸需要量。断奶仔猪消化道酸度明显不足，最直接、最有效的方法就是合理调配仔猪日粮，降低日粮的系酸力。
6.3.3 其它因素对肠道形态和消化功能发育的影响
断奶后日粮结构改变、采食量不能及时提高等因素均影响仔猪肠道形态和消化功能的发育。此外，肠道病原微生物及其互作，以及作为肠道生长调节因子的细胞激动素等也都与肠道形态和消化功能发育有关。
仔猪出生后逐步形成的微生物区系对肠道形态、消化和吸收能力有重大影响。普通饲养条件下的仔猪与无菌猪相比，后者的肠壁和固有层较薄，绒毛较长，隐窝较浅，肠细胞更新率较低，同时双糖酶活性较高，这种差异并非轮状病毒或溶血大肠杆菌等致病菌单独引起的，而往往是病原菌、断奶后日粮及其它因素共同作用的结果。现很难确定某种病原菌在仔猪肠道形态和功能发生不利改变时所起的具体作用。
作为细胞生长的调节剂，上皮细胞产生的细胞素肯定影响肠道组织形态和肠粘膜免疫系统，但细胞素在肠道组织学、生化学和免疫学的变化中的作用需要进一步研究。
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