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> 一、神经元
第七章　神经组织
　　神经组织（nerve tissue）构成神经系统。神经系统分中枢神经系统（脑与脊髓）和周围神经系统（神经和神经节）两大部分，两者是相互联系的整体。神经组织是由神经细胞（nerve cell）和神经胶质细胞（neuroglial cell）组成的，它们都是有突起的细胞。神经细胞是神经系统的结构和功能单位，亦称神经元。神经元数量庞大，整个神经系统约有1011个，它们具有接受刺激、传导冲动和整合信息的能力。神经元的突起以特化的连接结构――突触彼此连接，形成复杂的神经通路和网络，将化学信号或电信号从一个神经元传给另一个神经元，或传给其组织的细胞，使神经系统产生感觉和调节其他系统的活动，以适应内、外环境的瞬息变化。有些神经元还有内分泌功能。神经胶质细胞的数量比神经元更多，但不具有神经元的上述特性，它们的功能是对神经元起支持、保护、分隔、营养等作用，两者的关系十分密切。
　　神经元的胞体主要分布在中枢神经系统，如大脑皮质、小脑皮质、脑内众多的神经核团和脊髓灰质；也存在于周围神经系统的神经节内，如脑神经节、脊神经节、植物神经节。神经元的突起则组成中枢神经系统的神经通路和神经网络以及遍布在的神经。分布到体表和骨骼肌的神经躯体神经（somatic nerve）分布到内脏、心血管和腺体的称内脏神经（visceral nerve）或植物神经（vegetative nerve）；植物神经又分交感神经和副交感神经，分别与相应的植物神经节相连。
　　一、神经元
　　神经元（neuron）的形态多种多样，但都可分为胞体（soma）和突起（neurite）两部分（图7－1）。胞体的大小差异很大，小的直径仅5～6μm，大的可达100μm以上，突起的形态、数量和长短也很不相同。神经元突起又分树突（dendrite）和轴突（axon）两种。树突多呈树状分支，它可接受刺激并将冲动传向胞体；轴突呈细索状，末端常有分支，称轴突终末（axon terminal），轴突将冲动从胞体传向终末。通常一个神经元有一个至多个树突，但轴突只有一条（图7－2）。神经元的胞体越大，其轴突越长。
图7－1 神经元的几种主要形态类型
图7－2 运动神经元模式图
　　（一）神经元的分类
　　神经元有几种分类法。根据突起的多少可将神经元分为三种：①多极神经元（multipolar neuron），有一个轴突和多个树突；②双极神经元（bipolar neuron），有两个突起，一个是树突，另一个是轴突；③假单极神经元（pseudounipolar neuron），从胞体发出一个突起，距胞体不远又呈“T”形分为两支，一支分布到外周的其他组织的器官，称周围突（peripheral process）；另一支进入中枢神经系统，称中枢突（central process）（图7－3）。假单极神经元的这两个分支，按神经冲动的传导方向，中枢突是轴突，周围突是树突；但周围突细而长，与轴突的形态类似，故往往通称轴突。
　　根据轴突的长短，神经元可分为：①长轴突的大神经元，称GolgiⅠ型神经元，最长的轴突达1m以上；②短轴突的小神经元，称GolgiⅡ型神经元，轴突短的仅数微米。
　　根据神经元的功能又可分：①感觉神经元（sensory neuron），或称传入神经元（afferent neuron）多为假单极神经元，胞体主要位于脑脊神经节内，其周围突的末梢分布在皮肤和肌肉等处，接受刺激，将刺激传向中枢。②运动神经元(motor neuron),或称传出神经元（efferent neuron）多为多极神经元，胞体主要位于脑、脊髓和植物神经节内，它把神经冲动传给肌肉或腺体，产生效应。③中间神经元（interneuron），介于前两种神经元之间，多为多极神经元（图7－3）。动物越进化，中间神经元越多，人神经系统中的中间神经元约占神经元总数的99％，构成中枢神经系统内的复杂网络。
　　根据神经元释放的神经递质（neurotransmitter），或神经调质（neuromodulator），还可分为：①胆碱能神经元（cholinergic neuron）；②胺能神经元(aminergic neuron)；③肽能神经元（peptidergic neuron）；④氨基酸能神经元。
图7－3 脊髓及脊神经，示三种神经元的关系
　　（二）神经元的结构
　　1．细胞膜 神经元的细胞膜是可兴奋膜（excitable membrane），它在接受刺激、传播神经冲动和信息处理中起重要作用。通常是神经元的树突膜和胞体膜接受刺激或信息，轴突膜（轴膜）传导神经冲动。神经元细胞膜的性质决定于膜蛋白的种类、数量、结构和功能，其中有些膜蛋白是离子通道（ionic channel）、按所通过的离子分别命名为钠通道、钾通道或钙通道等；还有一些膜蛋白是受体（receptor），可与相应的化学物质(神经递质)结合，使离子通道开放。目前认为，控制离子通道的开闭存在一种闸门机制（gating mechanism），有些通道是受电刺激而开放的，称电位门控通道（voltage-gated channel），有些是当化学物质与受体结合时才开放的，称化学门控通道（chemically-gated channel）。还有一些通道不受上述机制控制，而是经常开放着的。一般是轴膜富含电位门控通道，树突膜和胞体膜主要是化学门控通道。
图7－4 多极神经元及其突触超微结构模式图
1．突触扣结内有圆形清亮小泡，内含乙酰胆碱
　　2、突触扣结内有颗粒型小泡，内含单胺类
3、突触扣结内有扁平清亮小泡，内含甘氨酸等
　　2．胞体神经元胞体是细胞的营养中心。胞体的中央有一个大而圆的细胞核，核异染色质少，故着色浅，核仁大而明显。胞体的细胞质称核周质（perikaryon），含有较发达的粗面内质网、游离核糖体、微丝、神经丝和微管以及高尔基复合体等（图7－4）。粗面内质网常呈现规则的平行排列，游离核糖体分布于其间，它们在光镜下呈嗜碱性颗粒或小块,称尼氏体（Nissl bodies）。大神经元尤其是运动神经元的尼氏体丰富而粗大,呈斑块状（图7－5）；小神经元的尼氏体则较小而少。大神经元胞体内含大量尼氏体和发达的高尔基复合体，表明细胞具有合成蛋白质的旺盛功能。合成的蛋白质包括复制细胞器所需蛋白质和产生神经递质有关的酶等。神经丝（neurofilament）直径约为10nm，是中间丝的一种，常集合成束，微管直径约25nm，它常与神经丝交叉排列成网，并伸入树突和轴突内，构成神经元的细胞骨架（cytoskeleton），参与物质运输。在银染色切片中，神经丝和微管呈棕黑色细丝，又称神经原纤维（neurofibril）（图7－6）。胞体内还含有色素，最常见的是棕黄色的脂褐素（lipofuscin），并随年龄而增多。
图7－5 神经元胞体光镜结构，示尼氏体
图7－6 神经元银染色，示神经原纤维
　　某些神经元，如下丘脑具内分泌功能的分泌神经元（secretory neuron），胞体内含直径100～300nm的分泌颗粒，颗粒内含肽类激素（如加压素、催产素等）。
　　3．树突 树突内的结构与核周质基本相似。在树突分支上常见许多棘状的小突起，称树突棘（dendritic spine）。树突棘是神经元之间形成突触的主要部位，电镜下可见树突棘内有2～3层滑面内质网形成的板层，板层间有少量致密物质，称此为棘器（spine apparatus）（图7－7）。树突棘的数量及分布因不同神经元而异，并可随功能而改变。在大脑皮质锥体细胞和小脑皮质蒲肯野细胞的树突上，树突棘数量最多而明显，一个蒲肯野细胞的树突棘可多达10万个以上。树突的功能主要是接受刺激，树突棘和树突使神经元的接受面大为扩大。
图7－7 树突棘及棘器模式图
　　4．轴突 轴突通常自胞体发出，但也有从主树突干的基部发出。胞体发出轴突的部位常呈圆锥形，称轴丘（axon hillock），光镜下此区无尼氏体，染色淡（图7－5）。轴突的长短不一，短者仅数微米，长者可达一米以上。轴突一般比树突细，全长直径较均一，有侧支呈直角分出。轴突表面的细胞膜称轴膜（axolemma），内含的胞质称轴质（axoplasm）。轴质内有大量微管和神经丝，此外还有微丝、线粒体、滑面内质网和一些小泡等。微管与神经丝均很长，沿轴突长轴平行排列。微丝较短，主要分布于轴膜下，常与轴膜相连。电镜观察轴突冷冻蚀刻标本，可见微丝、微管和神经丝之间均有横桥连接，构成轴质中的网架结构。轴突内无尼氏体和高尔基复合体，故不能合成蛋白质，轴突成分的更新及神经递质全成所需的蛋白质和酶，是在胞体内合成后输送到轴突及其终末的。
　　轴突的主要功能是传导神经冲动。神经冲动的传导是在轴膜上进行的，轴突起始段轴膜的电兴奋性阈较胞体或树突低得多，故此处常是神经元发生冲动的起始部位。轴突起始段长约15～25μm，电镜下见轴膜较厚，膜下有电子密度致密层。
　　轴突内的物质运输称轴突输送（axonal transport）。神经元胞体内新合成的微管、微丝和神经丝组成的网架缓慢地移向轴突终末（0.1～0.4mm／天），称此为慢速输送。另外还有一种快速双向的轴突输送（100～400mm／天）。轴膜更新所需的蛋白质、含神经递质的小泡及合成递质所需的酶等，由胞体输向终末，称快速顺向轴突输送。轴突终末代谢产物或由轴突终末摄取的物质（蛋白质、小分子物质或由邻细胞产生的神经营养因子等）逆行输向胞体，称快速逆向轴突输送（图7－8）。某些微生物或毒素（如破伤风毒素、狂犬病毒）进入轴突终末，也可通过逆行性运输迅速侵犯神经元胞体，新近的研究表明，微管在轴突输送中起重要作用，微管与轴质中的动力蛋白（dynein）或激蛋白（kinesin）相互作用，可推动小泡向一定方向移动。此外微丝也与轴突输送作用有关。
图7－8 双向轴突输送示意图
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护理学专业
安徽电大淮北分校
课 程 辅 导
《人体解剖学与组织胚胎学》神经组织
模拟题及参考答案
一、填空题
1. 神经组织由_______和_______组成。前者能接受刺激、传导_______，后者的数量较前者多，对前者起支持、_______、_______和_______作用。
2. 神经元为多突起细胞，其_______是其营养代谢中心，除一般细胞器之外，含有神经元特有的两种细胞器：如_______和_______。其_______为一至多支，可以接受外来信息，并将神经冲动传向细胞体。其_______只有一支，将神经冲动传至其他神经元或效应器。
3. 神经元按突起数目分为_______、_______、_______三类。按其在反射弧中的功能亦可分为_______、_______、_______三类。
4. 突触是_______与_______之间，或_______与_______之间的一种特化_______。突触可分为二类，即_______与_______。
多数突触利用神经递质（化学物质）作为传递信息的介质，称为_______突触。其由_______成分、_______成分和_______三部分组成。
化学性突触的突触前成分主要由突触小泡、线粒体和突触前膜组成。突触小泡内含传递信息的化学物质，即_______，突触后膜上有该物质相应的_______，通过二者特异性_______，可将前一神经元的信息传递给后一神经元。
7. 神经纤维由神经元的_______和包在它外表的_______构成。根据是否有_______，将神经纤维分为有髓神经纤维和无髓神经纤维两种。
周围有髓神经纤维是由位于其中轴的神经元的_______和位于其周围的，以_______细胞的细胞膜为主要成分，呈同心圆包卷形成的_______结构所构成。一个髓鞘形成细胞所包卷的一段神经纤维称_______，它越长，则神经纤维传导神经冲动的速度就越_______。
9. 游离神经末梢感受_______、_______、_______等感觉，位于皮肤真皮乳头内的神经末梢称为_______，感受_______感觉。环层小体感受_______；肌梭为_______。
10. 运动神经末梢有两种，即_______、_______，均属于化学性突触。
二、选择题（A型题）
1. 在神经元结构的描述中，哪一项错误？（）
神经元为多突起细胞，细胞体是营养代谢中心
B. 突起分树突和轴突
C. 除一般细胞器外还有尼氏体和神经原纤维
D. 尼氏体和神经原纤维分布于细胞体和突起内
根据突起多少可将神经元分为三类，即多极神经元、双极神经元和假单极神经元
2. 在突触的描述中，哪一项错误？（）
突触是神经元与神经元之间特化的细胞连接
突触也是神经元与肌细胞、腺细胞等之间特化的细胞连接
C. 突触分电突触和化学性突触两类
化学性突触由突触前成分、突触间隙和突触后成分组成
E. 突触小泡内含神经递质的受体
3. 有关神经末梢的描述，哪一项错误？（）
周围神经纤维的终末部分终止于其他组织中所形成的特有结构，称为神经末梢
游离神经末梢属于感觉神经末梢，分布在上皮组织、结缔组织和肌组织内，感受冷、热、疼痛等感觉
触觉小体分布在皮肤真皮乳头中，感受触觉
环层小体主要感受压力、振动、张力觉
肌梭是运动神经末梢，主要感受肌纤维的伸缩变化，在调节骨骼肌的活动上起重要作用
4. 下列哪个不是大脑皮质的神经元？（）
A.锥体细胞
B.梭形细胞
C.星形细胞
D.蒲肯野细胞
E.水平细胞
对大脑锥体细胞的形态结构的描述中，哪一项错误？（）
A. 数量多，可分为大、中、小三型
B. 胞体呈锥体形
C. 尖端有一主树突伸向髓质
D. 底部发出一条细长的轴突，形成投射纤维或联合纤维
E. 是大脑皮质的主要投射神经元
6. 血脑屏障的组成中，哪一项错误？（）
A. 连续性毛细血管内皮
B. 内皮细胞间有紧密连接
D. 少突胶质细胞形成的胶质膜
E. 胶质膜包绕毛细血管表面积的85％以上
三、名词解释
1． 尼氏体
4． 血脑屏障
四、问答题
1． 简述神经元的结构特点。
2． 简述突触的定义、分类和超微结构。
一、填空题
神经元、神经胶质细胞、传导神经冲动、营养、保护、绝缘
细胞体、尼氏体、神经原纤维、树突、轴突
多极神经元、双极神经元、假单极神经元、感觉神经元、联合神经元、运动神经元
神经元、神经元、神经元、非神经元、细胞连接、电突触、化学性突触
5. 化学性、突触前、突出后、突触间隙
6. 神经递质、受体、结合
7. 长轴突、神经胶质细胞、髓鞘
8. 轴突、神经膜、髓鞘、节间体、快
9. 感受器、效应器
疼痛、冷、热、触觉小体、触觉、压觉、本体感觉
二、选择题（A型题）
1. 正确答案D
题解：轴丘和轴突内没有尼氏体分布。
2. 正确答案E
题解：在突触后膜上有神经递质的受体。
3. 正确答案E
题解：肌梭是感觉神经末梢，不是运动神经末梢。
4. 正确答案D
题解：蒲肯野细胞是位于小脑的神经元。
5. 正确答案C
题解：锥体细胞的尖端发出主树突走向大脑皮质的浅层。
6. 正确答案D
题解：胶质膜是由星形胶质细胞形成，不是少突胶质细胞。
三、名词解释
1. 尼氏体答：尼氏体是分布于神经元胞体和树突中的嗜碱性团块，呈颗粒状或虎斑状，电镜下为密集排列的粗面内质网和游离核糖体，是蛋白质合成的部位。
2. 轴丘答：神经元的的轴突由胞体发出处常呈圆锥形，称轴丘。轴丘内无尼氏体分布，因而染色浅。
3. 突触答：是神经元与神经元之间或神经元与效应细胞（肌细胞或腺细胞）之间特化的细胞连接，包括电突触和化学性突触两类。
4. 血脑屏障答：血液与脑组织之间的屏障结构，由连续性毛细血管内皮和细胞间的紧密连接、基膜、胶质膜三层构成。
四、问答题
1. 简述神经元的形态结构特点。
答：神经元为多突起细胞，由细胞体和突起组成。（1）细胞体：呈星形、锥体形、梭形、梨形、或颗粒形等。细胞核大、圆形、染色浅、核仁清楚。除了一般细胞器之外，含有尼氏体和神经元纤维。（2）突起：分树突和轴突。①树突：每个神经元具有一至多支，表面常有树突棘。②轴突：每个神经元只有1只。轴突自细胞体的起始部，呈锥体形，不含尼氏体，染色浅，称轴丘。轴突细长，分枝少，无尼氏体，但含有神经元纤维等其它细胞器。（3）细胞膜：神经元的细胞膜为可兴奋性膜，能够接受刺激、传导冲动。
2. 简述突触的定义、分类及电镜结构
答：突触是神经元与神经元之间或神经元与效应细胞（肌细胞或腺细胞）之间特化的细胞连接。分为电突触和化学性突触两类。电突触即是缝隙连接。化学性突触由三部分组成：（1）突触前成分：一般是前一个神经元的轴突终末膨大部分，有突触小泡、线粒体。与下一个神经元接触部位的细胞膜为突触前膜。（2）突触后成分：是后一神经元或效应细胞与突触前成分相对应的局部区域。该处的细胞膜增厚，为突触后膜，含有能与神经递质特异性结合的受体。（3）突触间隙：是突触前膜与突触后膜之间的狭窄间隙。
本页制作：王存午概念：的称（perikaryon），含有较发达的、糖体、、和以及等。粗面内质网常呈现规则的平行排列，游离核糖体分布于其间，它们在光镜下呈颗粒或小块，称尼氏体（Nissl bodies）。
　在人体中的分布：分布于胞体和中，
形状：光镜下，尼氏体为嗜碱性斑块或细颗粒，分布均匀并延续到树突内。电镜下为密集排列的粗面内质网和游离多聚构成。不同部位形状有所不同：有些位于大神经元，如，呈粗大的斑块状，即虎斑状；有些位于小神经元，如神经节内的神经元，则呈细颗粒状。　　
结构：由发达的粗面内质网和游离的核糖体构成。
结构：具有强嗜碱性。
功能：合成，主要合成更新所需的、合成所需的酶类以及类的。　　
尼氏体溶解： 基本病变，.尼氏体溶解于、、神经元胞体与断离等。此时，尼氏体从核周开始崩解为细尘状颗粒，并渐渐向外扩展，进而完全溶解消失。因尼氏体消失，胞浆着色浅，胞体，由多极形状变为圆形，移至位于轴突起始部对侧边缘部。病变一般为可逆性，去除病因，可恢复正常。如发展，可导致细胞或。 此外，当、等出现会伴随着尼氏体的变化。
出自A+医学百科 “尼氏体”条目
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胞体、树突、轴突的作用分别是什么
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【提问】胞体、树突、轴突的作用分别是什么？
【回答】学员zhouwangqin，您好！您的问题答复如下：
胞体（soma）表面有细胞膜，膜内有细胞质和细胞核。其细胞质又称神经浆（neuroplasm），除含有一般细胞器如线粒体、高尔基器、溶酶体等外，还含有尼氏体和神经原纤维等特有的细胞器。胞体是神经元代谢和营养的中心。
突起（processes）分树突（dendrite）和轴突（axon）两种。
树突的机能是接受其他神经元传来的神经冲动，并将冲动传到胞体。
轴突，每个神经元只有一个轴突.轴突的机能主要是传导神经冲动，能将冲动传递到另一个神经元或所支配的细胞上。
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