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CKI及其在眼科中的应用(综述)
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细胞周期依赖性激酶抑制剂及其在眼科中的应用
摘要： 哺乳动物细胞能否增殖主要取决于细胞内特异性细胞周期依赖性激酶（cyclin dependent kinasea， CDK）的活性发挥，CDK的活性发挥依赖于其正调控亚基Cyclin的顺序性表达及其负调控亚基CDK抑制蛋白（cyclin-dependent kinase inhibitor，CKI）的浓度。因此CKI与肿瘤及增殖性疾病有着密切关系。通过抑制或激活CKI活性也有着广阔的临床治疗前景。本文就CKI的结构功能，CKI与眼科肿瘤、白内障、角膜病、增殖性玻璃体视网膜病变等的关系及治疗作用作一综述。
关键词：细胞周期抑制蛋白；眼科疾病；肿瘤
细胞增殖分化有赖于细胞周期活动 ,细胞周期的每一时相根据细胞种类的不同而有一定的时间控制 ,这主要是由细胞内部机制控制着的, 细胞外部信号通过细胞内部机制影响细胞周期。目前已经明确在细胞周期中存在一些控制点(check point)或过渡期 ,控制着细胞周期的进展速度 ,其中以 G1/S,G2/M及有丝分裂期的退出阶段尤其重要。实验证明 ,这些控制点控制是由 Cyclin, CDK及其负调节亚基 CDK抑制蛋白(CKI)共同完成的。其中, 以对 G1/S期的控制尤为复杂, 在哺乳动物细胞周期中不同时期的cyclin通过与CDK结合，充当细胞周期的发动机。CKI与cyclin-CDK复合物结合，抑制CDK的活性，使细胞周期进程被阻滞，失去增殖活性[1]。因此，CKI对细胞周期的调控作用也越来越引起人们的关注，CKI对细胞周期控制理论也已广泛应用于肿瘤及增殖性疾病等领域地研究。有报道一些眼科疾病也与CKI活性表达有关。现将CKI的结构和功能及其在眼科中的应用新进展综述如下。
1．CKI的结构和功能：
现已了解的人体的CKI根据其结构和功能的不同分为两类[2]：一类是INK4（Inhibitor of CDK4），特异性抑制CDK4和CDK6的磷酸化激酶活性；另一类是KIP（kinase inhibition protien）抑制现已知的大多数CDK－Cyclin的磷酸化激酶活性。
目前已知的Ink4包括P15、P16、P18和P19。其蛋白质结构及功能具有高度的相似性。人类编码P16、P15的基因位于9p2 区[3]，该类蛋白质的氨基末端具有与CyclinD1的周期素编码区同源的区域及由4个沟回状重叠组成的二级结构。因此能与CyclinD1竞争性结合CDK4/CDK6，抑制其对末端视网膜母细胞瘤蛋白(pRb)的磷酸化作用，使游离的E2F－1与未磷酸化的pRb结合，从而使依赖与E2F－1转录的基因不能转录，因此间接的抑制包括DNA合成在内的多种生化反应，从而阻止细胞从G1期向S期转变，抑制细胞增殖。Ink4失活将导致细胞周期调控紊乱。目前，许多肿瘤均发现有P15、P16基因的缺失或突变[4]。
现已知的Kip包括P21、P27及P57三种细胞周期抑制蛋白。他们在氨基末端有高度的结构及功能相似性，都有一个保守的80个氨基酸序列，能特异性抑制CDK4-CyclinD1、CDK6-CyclinD1、CDK2-CyclinE及CDK2-CyclinA的蛋白激酶活性[5]。Kip羧基末端区域除具有核定位信号以外，还具有各不相同的功能区。P21是目前已知的最有广泛激酶抑制活性的细胞周期抑制蛋白[6]，在老化的细胞中表达较多，DNA损伤时，P53被激活，诱导P21基因表达，P21蛋白能与多种 cyclin-cdk复合物结合, 结合后抑制 CDK的活性 ,从而使细胞不能进入 S期。P21还可抑制DNA的复制：Cyclin A-CDK2在 DNA复制过程中起着重要作用，P21通过与其结合间接抑制DNA的复制；同时P21也能与增殖细胞核抗原 (Proliferating-cell nu-clear antigen，PCNA)结合 ,直接抑制 DNA的复制[7]。 P21基因编码序列上游2.4kb处有一个 P53结合位点 ,P21通过野生型 P5 3基因被诱导激活 ,它被认为在细胞周期抑制中是一个关键性的 P53效应基因。P21也可通过非 P53依赖而激活。P27kip1是一种分子量为27000的细胞周期性激酶抑制剂，其通过抑制CDK的活性，阻断细胞的增殖过程[8]。在动物实验中发现，几乎各种组织均表达p27蛋白，定位于细胞核。通常在非增生性细胞中出现p27蛋白表达，例如肠道中，位于微绒毛中间和顶部的静止期细胞出现p27阳性表达，而在增生的基底细胞p27表达则罕见。细胞周期中，p27蛋白水平在静止期细胞最高，受到促有丝分裂原刺激后开始下降，当DNA合成达到最高点，p27蛋白降到最低水平，随着细胞周期的完成，p27开始重新聚积，细胞重新进入静止状态。P21、P27在绝大多数哺乳动物细胞中均有表达，以量的方式调节细胞周期和细胞分化。P57则只在部分组织和细胞中表达，尤其是在末端分化细胞中P57高表达，能使细胞停滞于G1期[9]
2．CKI与眼科肿瘤：
肿瘤的发生是正常细胞染色体多重损伤的复杂过程，包括抑癌基因的失活，原癌基因的不正常激活、DNA转录表达失控、DNA损伤等。不论何种原因造成的细胞转化，其最终表现均为细胞周期调控机制紊乱、分化受阻。所以细胞周期依赖性激酶抑制剂（CKI）与肿瘤的发生、发展有密切关系。
2．1 视网膜母细胞瘤
视网膜母细胞瘤（retinoblastoma，RB）是起源于视网膜核层，是儿童时期最常见的眼内恶性肿瘤。其病因和发病机制尚未完全明确，但自从对Rb基因分离和克隆后，发现Rb基因的缺失或失活是肿瘤发生的关键。而对Rb调控则包括一系列Cyclin-CDK复合物以及对这些的功能进行调控的CDK活化激酶(CAK)和CDK抑制剂（CKI）[10]。这些调节成分组成多条调节途径，以Rb为中心构成复杂网络。其共同模式是：生长因子结合相应的受体，通过信号传递促进Cyclin基因表达，Cyclin与相应CDK结合为激酶复合物，在CAK协同下对Rb蛋白磷酸化，磷酸化Rb释放其结合的核转录因子E2F以及具有激酶活性的c－Ab1蛋白，游离的E2F进入核内结合一系列具特殊系列的基因启动子区（如：c－myc，c－myb，cdc2，及E2F－1基因的启动子区），促进这些基因的表达，这些基因的产物促进细胞通过G1/S调控点，进入自主分裂程序。CKI通过抑制CDK或Cyclin－CDK的活性，使pRb保持去磷酸化且结合E2F及其他蛋白的状态，从而抑制细胞增殖[11]。
2 其他眼科肿瘤：
Mouriaux F[12]通过对32例脉络膜黑色素瘤细胞周期素抑制蛋白P21、P27研究结果表明：P21、P27表达均下降，其中P21表达阳性率为37％，并发现P21阳性表达与脉络膜黑色素瘤巩膜浸润存在关联。P27表达阳性率仅为28％。从而提示P21、P27在脉络膜黑色素瘤中可能是原癌基因。P16蛋白目前认为是一种候选的抑癌基因，在大部分肿瘤中均可发现P16基因有缺失或突变。Pieter A等[13]对原发性脉络膜黑色素瘤及培养的传代脉络膜黑色素瘤细胞系研究中发现，P16蛋白分别有32％和50%因甲基化而失活。并发现P16失活的的病例中，其新生血管增多，侵袭比例显著增高。且通过Kaplan-Meier生存曲线分析发现，有P16甲基化的肿瘤其生存时间更短。 因此认为P16蛋白不仅是种重要的抑癌基因，同时亦可抗新生血管的形成。这给今后提供了新的思路，以P16为靶基因治疗脉络膜黑色素肿瘤。牛膺筠等[14]对96例眼睑恶性肿瘤标本检测，发现P16在肿瘤组织中的表达为61.4%，而在癌旁组织中的表达率为100.0%，明显高于癌组织的阳性表达率（P&0.01），说明眼睑恶性肿瘤中存在P16蛋白表达的缺失，从蛋白水平上P16基因失活与眼睑恶性肿瘤发生有关。且进一步的研究发现高分化型和低分化型眼睑皮脂腺癌中，P16蛋白阳性率分别为87.5％和16.7％（P&0.01），从而提示P16阳性表达与眼睑恶性肿瘤程度呈负相关，其阳性表达率与肿瘤的分化程度密切相关。
3．CKI与白内障：
Takamura Y等[15]认为，对细胞周期的调节从而控制晶状体上皮细胞增殖是维持晶状体透明性的的关键因素，并通过实验发现P21在糖尿病性白内障的发展过程中起着抗晶体上皮细胞增殖作用。晶体后囊膜混浊（posterior capsule opacification, PCO）白内障较常见影响视力的并发症。其病理学基础是晶状体上皮细胞增殖并移行至后囊。正常时晶体上皮有丝分裂局限于赤道及赤道前区，Zhang P[16]等通过对不同发育时期的晶体上皮细胞增殖情况研究发现，晶体赤道区上皮细胞高表达P27kip和P57kip，若将P57采用基因敲除使其不表达，则赤道部上皮细胞可以继续增殖分化。从而认为P27和P57是控制正常晶状体上皮细胞增殖分化关键的调控因子。宁宏等[17]通过检测家兔晶状体皮质吸除术后不同时间晶状体上皮细胞中的P27蛋白进行检测，发现随着术后时间的延长，P27阳性细胞数量显著增多，并推测P27在晶状体上皮细胞中的表达具有调节晶状体上皮细胞增殖的作用。吴明星等[18]研究人类晶状体上皮细胞中CDK－E，CDK2，P21的表达，结果示在蛋白水平和转录水平都存在CDK－E，CDK2，P21的表达不平衡，从而推测PCO的发生可能是白内障术后特定的时限内存在CDK和CKI表达的失衡，而启动细胞增殖的过程，引起后囊膜表面的细胞增殖移行并导致其混浊。由此可见，CKI与白内障的发生有着密切关系。
4. CKI在眼科研究中的其它应用：
以前认为角膜内皮细胞是不具有增殖能力的组织，然而近年来Joyce等通过对角膜内皮细胞由胚胎期向成年期发育分化研究发现，角膜内皮细胞Cyclins D, CyclinE和CyclinA的表达逐渐下降甚至消失[19]，而P27的表达显著上升[20]。并由此提示角膜内皮细胞为G1期细胞，具有潜在的增殖能力。其暂不增殖的原因为细胞间的接触抑制，P27在其中起着关键作用[21]。因此，在角膜内皮细胞中导入调控因子（Cyclins D, CyclinE和CyclinA）等，同时采用反义技术阻断P27的表达，将可能使内皮细胞增殖，从而为角膜内皮失代偿提供治疗有益的思路。Yosbida等[22]在对角膜上皮损伤后的修复研究中发现，在角膜上皮刮除后的头24个小时内，P27在上皮内的表达阴性，其原因与此时大部分上皮细胞处于DNA合成期。其上皮厚度与P27基因敲除后的角膜上皮厚度无显著性差异，并认为P27在角膜上皮修复过程中起着调节细胞增殖作用，这为治疗角膜创伤或手术后的上皮修复提供了新的治疗思路。翼状胬肉是结膜组织的过度增殖性疾病，Ueda等[23]对原发性及复发性翼状胬肉P21蛋白情况研究发现，21例中P21蛋白表达均为阴性，而增殖性核抗原（proliferating cell nuclear antigen，PCNA）表达阳性率为76.2%，因此P21的低表达与翼状胬肉的发生亦有关。
增殖性玻璃体视网膜病变（proliferative vitreoretinopathy，PVR）是导致视网膜脱离复位术后失败的最主要因素。视网膜色素上皮细胞增生在PVR发病中起着关键作用，许多研究表明，多种生长因子可以刺激视网膜色素上皮细胞增生[24]。然而许多生长因子正是通过细胞周期蛋白及其抑制剂来调节细胞增殖。Pillaire等[25]研究转化生长因子ss（transforming growth factor-beta，TGF-ss）对视网膜色素上皮细胞地增殖影响中发现，TGF-ss是通过上调P15、P27的表达，降低CDK4和CDK2，从而阻止视网膜色素上皮细胞增生。这为治疗PVR提供了新的思路，采用基因技术导入P15、P27蛋白抑制视网膜色素上皮细胞增殖而治疗PVR。
5．CKI在眼科疾病中的治疗作用：
CKI因其精确地调节细胞周期从而调节细胞的增殖分化，故在眼科有着广泛的治疗前景。青光眼滤过性手术后的滤过泡疤痕增殖是导致滤过性手术失败的常见原因，目前临床常用各种抗代谢药物（氟尿嘧啶、丝裂霉素等）来预防滤过泡疤痕化，但均有不同的副作用。Perkins等[26]应用腺病毒介导P21基因转染抗青光眼滤过性手术后的滤过泡增殖作用，结果有显著的抗滤过泡增殖，其抗增殖作用的效果呈剂量依赖性，并且与丝裂霉素比较，发现P21的副作用更小。晏晓明等[27]应用阳离子脂质体介导的P21基因转染研究对人角膜基质细胞增殖的影响，结果示P21转染组有显著的抗增殖作用，且外源性P21基因并未完全整合入宿主细胞内，仅在转染后的一段时间内表达，符合手术或创伤后一段时间内抑制基质细胞增殖、治疗角膜疤痕的要求。这为治疗角膜手术或创伤后基质细胞的过度愈合反应提供新的思路。多种眼科肿瘤中均发现有较高频率的CKI缺失或突变，因而恢复肿瘤细胞中正常的CKI基因的正常表达不失为抑制肿瘤增殖的一种手段。Wolf等将P16基因导入卵巢癌细胞系中 ,结果证明P16基因的导入可引起 G1期阻制 ,抑制细胞增殖[28]。这为P16基因对恶性肿瘤的治疗打下了基础。而且P16基因的分子量小 ,便于重组和导入 ,并且由于其在细胞周期中的重要调节作用和其与肿瘤发生的密切关系使其成为基因治疗中重要的候选基因。
目前虽然对CKI对细胞周期的调节作用有了很大的认识，但如何将CKI的研究更好的应用于临床实践是我们面临的主要问题。今后的研究将集中在以下几个方面：（1）基础研究：CKI的结构及其调控机制 （2）CKI在疾病发生中的作用（3）关于CKI的基因治疗：包括以何种基因为靶点，基因的载体，外源性基因如何提高转移效率。相信随着基因技术的发展，CKI在眼科中的应用必将越来越广泛
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现代眼科手术操作技术
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现代眼科手术操作技术作品目录
目录　　第一篇 基本操作技术　　第1章 眼组织的镊持　　第一节 镊子的种类、特性和作用原理　　一、镊与镊取的基本原理　　二、镊子的种类与作用原理　　第二节 镊子的操作技巧与选用　　一、镊子的使用方法　　二、镊子的选择　　第2章 眼组织的切开　　第一节 用手术刀切开　　一、眼用手术刀　　二、手术刀的切开原理和切开技术　　第二节 用手术剪剪切　　一、手术剪的剪切方式及使用规则　　二、手术剪的使用方法和选用　　第3章 眼组织的缝合　　第一节 缝针与持针　　一、缝针　　二、持针　　第二节 缝线与缝合　　一、缝线　　二、缝合　　第三节 打结 剪线及拆线　　一、打结　　二、剪切线头（剪线）　　三、拆线　　第4章 眼组织的止血　　第一节 血管钳钳夹止血法　　第二节 压迫止血法　　第三节 烧灼止血法　　一、大头针烧灼法　　二、电凝烧灼法　　附：引流　　第5章 一般准备性手术操作　　第一节 眼部消毒与铺巾（无菌技术）　　一、眼部消毒　　二、铺巾　　第二节 眼科麻醉技术　　一、表面麻醉（滴注麻醉）　　二、浸润麻醉　　三、神经阻滞麻醉　　第三节 暴露技术　　一、开睑　　二、固定眼球　　三、拉钩技术　　第四节 软化眼球技术　　第二篇 显微手术基本操作技术　　第6章 眼科显微手术概述　　第一节 眼科显微手术的历史与现状　　第二节 显微手术的优缺点　　第7章 显微手术器械与缝合材料　　第一节 眼科手术显微镜　　一、基本结构与特点　　二、操作方法　　第二节 眼科显微手术器械　　一、基本要求　　二、常用眼科显微手术器械　　第三节 显微缝针与缝线　　一、显微缝针　　二、显微缝线　　第8章 显微手术基本操作技术　　第一节 基本操作原则和技巧　　一、影响眼科显微手术成功的因素　　二、基本训练原则　　三、准确操作和配合原则　　四、显微器械操作的原则和技巧　　五、显微手术基本操作要点　　六、显微手术操作中常见的错误及纠正方法　　第二节 眼科显微手术基本操作　　一、切开　　二、缝合　　三、打结　　四、剪线与埋线　　第三篇 眼组织基本操作技术　　第9章 结膜手术基本操作技术　　第一节 结膜组织的手术特性　　第二节 结膜的剪开　　一、上皮下分离（浅层分离）　　二、巩膜上（面）结膜切开（深层分离）　　第三节 结膜瓣的制作技术　　一、以角膜缘为基底的结膜瓣　　二、以穹窿部为基底的结膜瓣　　第四节 结膜的缝合　　第10章 角膜和巩膜手术的基本操作技术　　第一节 角膜和巩膜的切开概述　　一、角巩膜的切开特性　　二、进入眼内的切开进路　　三、打开前房的方法　　第二节 角膜的切开　　一、刀具　　二、切开方法　　第三节 角膜缘的切开　　一、角膜缘手术应用解剖　　二、切开部位　　三、切口的构型与分类　　四、切开方法　　五、注意事项　　第四节 角巩膜的缝合　　一、概述　　二、角膜切口的缝合　　三、角膜缘切口的缝合　　第11章 虹膜手术基本操作技术　　第一节 虹膜组织的手术特性　　第二节 虹膜的剪除　　一、操作原理　　二、基本形式和操作方法　　第三节 瞳孔扩大的操作方法　　第四节 虹膜的复位　　第五节 虹膜的缝合　　第12章 晶体手术基本操作技术　　第一节 囊内晶体娩出基本技术　　一、囊内晶体娩出的基本原理　　二、囊内晶体娩出的起动和移动　　三、晶体娩出使用的器械　　四、晶体娩出的分期　　五、冷冻囊内摘除术的操作技术　　第二节 囊外白内障摘除基本技术　　一、晶体囊切开术　　二、囊外摘除术中晶体内容物的移出　　三、囊膜的摘出　　第四篇 眼科常见手术与显微手术　　第13章 抗青光眼手术　　第一节 周边虹膜切除术　　一、概述　　二、操作方法及注意事项　　第二节 小梁切除术　　一、概述　　二、操作方法及注意事项　　第14章 现代白内障囊外摘除术　　第一节 前囊膜截除术　　一、截囊针开罐式截开术　　二、剪刀式截囊术　　三、圆形撕开式前囊截除术　　四、其他截囊方法　　第二节 延长（角膜缘）切口　　第三节 娩出晶体核　　一、操作步骤与方法　　二、操作技巧与注意事项　　第四节 冲吸晶体皮质　　一、操作方法　　二、操作技巧与注意事项　　第五节 后囊膜刨光　　一、后囊膜刨光方法　　二、后囊膜的真空冲吸　　第六节 缝合切口　　第15章 后房型人工晶体植入术　　第一节 基本操作方法　　一、切口准备　　二、前房内注射粘稠剂　　三、植入人工晶体　　四、其他操作　　第二节 操作技巧与注意事项　　第16章 现代白内障囊间摘除及囊袋内人工晶体植入术　　第一节 基本操作技术与步骤　　第二节 操作技巧与注意事项　　第17章 穿透性角膜移植术　　第一节 穿透性角膜移植手术方法　　第二节 手术技巧与注意事项　　一、取移植片及制移植孔　　二、移植片的缝合固定　　三、缝合时的注意事项　　四、瞳孔问题的处理　　五、继发性青光眼问题的处理　　六、免疫排斥反应问题的处理　　第18章 放射状角膜切开术　　第一节 手术的原理、适应证与禁忌证　　一、手术原理　　二、手术适应证　　三、手术禁忌证　　第二节 放射状角膜切开技术　　一、手术器械　　二、术前检查与准备　　三、手术方案　　四、操作方法　　五、术后护理及并发症　　第19章 视网膜脱离手术　　第一节 准备性手术操作　　一、麻醉　　二、开睑　　三、结膜切口　　四、分离肌肉　　五、手术野暴露　　六、保护角膜　　第二节 术中裂孔定位　　一、推压定位法　　二、消息电凝点定位法　　三、其他定位法　　第三节 封闭裂孔　　一、电凝封闭裂孔法　　二、冷冻封闭裂孔法　　三、光凝封闭裂孔法　　第四节 巩膜缝线　　一、基本技术　　二、预置巩膜外缝线　　三、预置环扎带缝线　　第五节 放出视网膜下积液　　一、放液指征　　二、放液的位置　　三、放液技术　　第六节 促使裂孔和视网膜的复位　　一、扣带手术　　二、玻璃体手术　　第七节 肌肉复位与切口缝合　　一、肌肉复位　　二、结膜瓣复位缝合　　第20章 眼外伤手术　　第一节 眼球穿通伤修补术　　一、角膜穿孔伤　　二、巩膜穿孔伤　　第二节 眼内异物取出术　　一、概述　　二、眼球内磁性异物取出术　　第21章 斜视矫正术　　第一节 概述　　第二节 直肌手术操作技术　　一、手术设计和手术器械　　二、基本操作技术　　三、常用手术方式　　第22章 常用外眼手术　　第一节 上睑下垂手术　　一、概述　　二、提上睑肌缩短术　　第二节 泪囊鼻腔吻合术　　一、手术方法　　二、手术技巧及注意事项　　第23章 眼眶肿瘤摘除术　　第一节 眼眶的应用解剖　　第二节 眼眶肿瘤摘除术　　一、手术指征　　二、术前准备　　三、麻醉　　四、术式选择
．豆瓣读书[引用日期 23:04:21]
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