躯体感觉皮层的脑机制

脑理――彻底破解脑意识(二)
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浅谈观点采择任务在心理理论脑机制研究中的应用
摘 要:以往的心理理论脑机制研究主要采用经典的错误信念任务或其变式。近年来,研究者开始将观点采择实验任务融入心理理论脑机制的研究中,得到了更为精确的研究结果。研究发现,心理理论涉及额叶―顶叶―颞叶的神经网络,它们是完成心理理论加工必不可少且功能各异的脑区。文章阐述了观点采择任务在心理理论脑机制研究中的具体应用,并指出今后应着重在发展认知神经科学的框架中,融合镜像神经元的最新成果展开对该领域的研究。   关键词:   观点采择;心理理论;脑机制;镜像神经元       1 引言      心理理论(Theory of mind,ToM)是指通过表征他人的心理状态(如愿望、意图、信念)来理解、推断他人行为的能力。尽管心理理论的行为研究已积累了大量的实证数据,但由于测验任务的差异,学术界至今对其获得年龄和发展机制尚无一致定论。随着认知神经科学的兴起,心理理论的研究已开始转向对其脑机制的探索。大量的脑成像研究表明\,心理理论的主要脑区包括内侧前额叶(medial prefrontal cortex,mPFC),颞顶联合区(temporo-parietal junction,TPJ),颞上沟(superior temporal sulcus,STS)和颞极(temporal pole,TP,Saxe,2006;Adenzato,Cavallo,Enrici,2010)。心理理论是一个多维的结构,其加工可能不只是单一的脑区参与,而是多脑区协同作用的结果,因此原有的经典错误信念任务或其变式已不能完整地揭示心理理论复杂而多样的内涵。在前人研究的基础上,后来的研究者综合运用多种研究范式及任务,得出了更为精确的结果。   观点采择(Perspective taking)是指个体在对自己与他人的观点(视角)进行区分的基础上,理解他人所处的情景并推断该人如何对这一情景进行反应的能力。Underwood和Moore(1982)将观点采择分为空间(视觉)观点采择、认知观点采择和情感观点采择(后两者统称社会观点采择)\;而心理理论也可以分为认知心理理论和情感心理理论\。此外,“心理理论还包含了两层含义:1.个体能了解他人可能具有与自己不同心理状态;2.个体能了解他人的心理状态到底是什么”\。其中含义1就是强调从他人的角度看问题,即空间(视觉)观点采择。综上所述,观点采择应该是心理理论研究的一个方面的内容或组成部分,因此有研究者将第2水平的空间观点采择作为心理理论的一种测验任务\。   很显然,对自己和他人的心理状态进行区分(含义1)是了解他人的心理状态(含义2)的先决条件,但越来越多的学者错误的把含义2当作心理理论的全部内容。其实,两者完全有可能拥有截然不同的神经机制。      2 不同类型观点采择任务下的心理理论脑成像研究      2.1 空间(视觉)观点采择任务   空间(视觉)观点采择涉及到个体在空间上将自身以自我为中心的视角转换成以他人的视角看待事物的能力,这不仅要求个体须把自我和他人区别开来,而且也是心理理论加工的重要先决条件。   2.1.1 区别和协调自我与他人的心理理论加工的神经机制   David等人探讨自我―他人表征的神经机制。他们要求成人被试要么采用第一人称视角(a first-person perspective,1PP),要么采用第三人称视角(a third-person perspective,3PP)完成相应的实验任务。功能性磁共振成像(fMRI)的结果显示,内侧前额叶区域(mPFC)的激活与表征个人的视角(1PP)和行动有关;颞枕叶(temporal-occipital)、前运动区(premotor)、额下回(inferior frontal)和后顶叶区(posterior parietal)的激活与表征他人的视角(3PP)和行动有关\。这一发现不仅为自我―他人表征的神经基础提供了证据,也给内侧前额叶作为自我表征重要的神经基础这一观点提供了支持。   D'Argembeau等人的进一步研究,在证明内侧前额叶参与自我―他人表征的同时,更加精细化了这一脑区的作用。fMRI的结果显示,自我参照加工(即从自己的视角出发)激活了内侧前额叶的腹侧(ventral mPFC)和背侧(dorsal mPFC),而观点采择加工(即从他人的视角出发)则激活了后背内侧前额叶(posterior dorsal mPFC)\。这些研究结果显示,自我―他人表征使用了内侧前额叶皮层上截然不同的区域。   在心理理论任务中,对信念的推理需要两个观点采择成分:自我观点抑制和他人观点采择。Samson等人对脑损伤患者的研究显示,这两个成分分属不同的神经加工过程(分别是右侧额下回和左侧颞顶联合区)。此外,他们通过改进经典心理理论任务验证了其假设,即自我观点抑制缺陷的病人,几乎总是使用基于事实的策略(被试从自己的观点出发作反应),而他人观点采择缺陷的病人的失误不是因为自我中心或以事实为基础,而是因为简化的心理理论策略的使用(被试避免从自己的角度作反应,但却依靠不准确的线索来推断他人的信念)\。   另外,有研究指出,额极(frontal pole),躯体感觉皮层(somatosensory cortex)和右侧顶下小叶(inferior parietal lobule,IPL)是对自我―他人进行区别加工的至关重要的脑区\。因此,颞顶联合区可能是处理他人-客体的二元关系,表征他人心理状态内容的脑区;而内侧前额叶主要协调自我、他人及客体三元关系\。由此可见,区别和协调自我与他人的心理理论加工,不仅需要某一脑区的精细处理,更需要不同脑区的协同参与。   需要指出的是,空间观点采择任务要求个体从1PP向3PP转换,由此得出的结果更符合理论论(theory-theory)的假设,即个体以第三视角观察他人,并推测其意图、信念。但是,强调个体从自身角度出发,通过具身模仿来推测他人的心理状态的模仿论(simulation-theory)也得到了近期镜像神经系统研究结果的支持。因此,关于自我―他人关系的内在机制,特别是其与镜像神经系统的关系尚未明确,这也是后续研究应该探讨的。 2.1.2 空间(视觉)观点采择――心理理论的重要先决条件   David等人指出,空间(视觉)观点采择是心理理论的重要先决条件。他们使用相同的刺激材料,直接比较了心理理论和观点采择的神经关联,发现右侧颞皮层后部(posterior temporal cortex)和颞顶联合区不仅与心理理论,而且与空间(视觉)观点采择有关\。Mano等人采用空间(视觉)观点采择任务,得出了“公认的心理理论脑区被激活”的结论,即任务激活了背内侧前额叶,颞极,后扣带皮质(posterior cingulate cortex)和颞顶联合区\。另一个行为研究也发现,完成第2水平的空间(视觉)观点采择任务与完成心理理论任务有关联\。这些证据表明,第2水平的空间(视觉)观点采择,即认识到即使得到相同信息,不同的人对同一事件的理解可能不同,是一个心理理论任务。   然而,Aichhorn等人的研究却得出了相反的结论,他们在总结前人研究的基础上,结合他们的实证研究结果指出,与心理理论加工有关的内侧前额叶的激活,没有在空间(视觉)观点采择任务中出现。而在颞顶联合区却有了进一步的发现,即颞顶联合区的背侧负责对视角差异和产生行为预测进行表征,其腹侧负责预测行为结果\。David等人对亚斯伯格综合症(AS)成人的研究也发现,亚斯伯格综合症(AS)患者在心理理论任务中表现出特殊的缺陷,却能通过空间(视觉)观点采择任务。此外,他们进一步指出,空间(视觉)观点采择不一定与自闭症等社会损伤有关系\。 上述看似矛盾的研究结论并不排斥空间(视觉)观点采择作为心理理论重要的先决条件。因为这恰恰说明空间(观点)采择和心理理论既有区别又有联系,也说明在ToM实验中使用观点采择任务能扩展并深化对心理理论的理解。Bernard和Deleau对学龄前儿童的纵向研究就表明,观点采择经验有助于学龄前儿童信念表征的发展\。   值得注意的是,已有研究将空间(视觉)观点采择任务用以考察镜像神经系统。实验者给成人被试观看从两个角度(1PP和3PP)拍摄的视频短片,要求他们要么被动地观看,要么模仿片中的行为。结果发现了在某些心理理论脑区中存在镜像神经元,如小脑,顶下小叶(Jackson,Meltzoff,& Decety,2006)。心理理论加工包括对他人的意图进行揣测,Gallese提出镜像神经元可能是意图理解的神经基础\。目前,对镜像神经系统的研究已成为心理理论脑机制研究中的新趋势。   2.2 社会观点采择任务   2.2.1 情感心理理论与认知心理理论加工的不同脑机制   前面提到,社会观点采择与心理理论都包含认知和情感两个亚成分。当前,大量的行为和脑机制研究成果都集中在使用经典错误信念任务对认知层面心理理论的考察,而近期一些情感心理理论的研究成果,揭示出其与认知心理理论加工不同的脑机制。   Shamay-Tsoory和Aharon-Peretz对前额叶不同区域受损的患者的行为研究显示,腹内侧(VM)前额叶损伤会导致情感心理理论的缺陷,而认知心理理论的缺陷却主要来自更广泛的前额叶损伤。这说明腹内侧区域在社会行为的情感层面中发挥中介作用\。Kalbe等人(2009)使用重复经颅磁刺激(rTMS),确定了认知心理理论定位于右侧背外侧前额叶皮层(dorsolateral prefrontal cortex)\。上述行为和脑机制研究的结果表明,认知心理理论和情感心理理论是部分可分离的。   2.2.2 情感心理理论的脑机制――来自情感观点采择(移情)研究的证据   在个体大脑中产生情绪和情感状态的神经结构的帮助下,个体开始理解他人的这类心理状态。这些机制引起了分享的表征,中国论文联盟整理它构成了移情能力的重要方面。观点采择是移情能力的基石,近年来,研究者借助情感观点采择任务(移情实验任务)来探究心理理论加工中的情感成分。   Hynes等人通过比较情感观点采择和认知观点采择,以考察在心理理论加工中,眶额叶(orbital frontal lobe)亚结构的作用。研究结果显示,内侧眶额叶,即布鲁德曼第11区和第25区,优先参与情绪观点采择加工\。Ruby和Decety使用正电子发射断层成像(PET)技术,研究了情感因素和视角因素之间的交互作用。他们要求成人被试选取自身角度(第一人称)或选取他人角度(第三人称),对社会情绪实验情境和中立实验情境作出回应。结果发现,当被试进行涉及自身和他人角度的社会情绪加工时,杏仁核有选择地被激活了\。Walter等人(2009)在心理理论实验中,综合使用了情感和空间(视觉)观点采择任务,并由此得到了四种实验条件:自我视角(visuospatial self,VS)、他人视角(visuospatial other,VO)、自我情感(affective self,AS)和他人情感(affective other,AO)。运用fMRI进行比较分析发现,心理理论脑区的前部(mPFC,anterior STS,TP)显示了显著的情感功能效应,也就是说,情感条件(AS,AO)激活了前述脑区,而非视角条件(VS,VO)。在情感条件中,基于自我的情感判断,激活了前脑岛,前扣带回和内侧前额叶的腹部,而对他人情感状态的推断,则激活了后扣带回和边侧前额叶皮质\。   Jackson等人在实验中给被试呈现痛觉图片,要求成人被试以自我或他人的视角来想象和评估图片中的人的痛苦程度。研究结果显示,这两种视角都引起了顶叶岛盖(parietal operculum),前扣带回皮层(anterior cingulate cortex,ACC)和前脑岛(anterior insula)的激活。但是,自我视角和他人视角也分别激活了不同的脑区。这些结果表明,自我痛苦表征和他人痛苦表征之间有相似之处,也有显著的区别。此外,他们还发现,被试观看痛觉的图片所激活的脑区与个体亲身经历痛觉的脑区是相似的\。这说明移情具有镜像性质。   Schulte-Rüther等人也得到了类似的结论。他们指出,面部情绪表达中与移情加工有关的脑区包括镜像神经元\。这也说明镜像神经元不仅涉及运动认知,而且还与情绪加工或移情有关。有关的脑损伤研究也证实了上述脑区的损伤会导致患者在心理理论、情感观点采择和移情能力方面存在缺陷\。   从上述研究中可以看到,认知心理理论和情感心理理论的脑区虽有重叠,但也有截然不同的神经网络。共同激活的脑区包括:内侧前额叶、颞顶联合区和颞极。认知心理理论的脑区还有:外侧眶额皮层、额中回、楔叶和颞上回;而情感心理理论则与旁扣带回(paracingulate cortex)、前后扣带回和杏仁核的显著激活有关。因此,两者相比,情感心理理论需要额外的脑区参与情绪加工。此外,从实验任务中可以发现,情感观点采择任务和空间(视觉)观点采择任务在情感心理理论研究中的综合应用,其得出的结论也显示出心理理论加工需要大脑不同区域的协同作业。总的来说,视角的改变激活了大脑的后部结点,如颞顶联合区,而对情感内容的推断则激活了前部结点,如内侧前额叶和颞上沟。另外,镜像神经元可能是理解他人情绪、感受的基础。这也得到了来自对自闭症患者研究的证明\。   综上所述,心理理论涉及额叶―顶叶―颞叶的神经网络。它们是完成心理理论加工必不可少且功能各异的脑区,它们由大脑的前部区域(额叶)构成的执行成分和大脑的后部区域(颞叶和顶叶)构成的表征成分所组成。而大脑后部区域的信息加工通过边缘系统进行传递\。3 讨论与展望      当前心理理论脑机制的研究仍然存在许多尚待进一步深入探讨的问题。   首先,虽然观点采择任务能够较好地揭示了心理理论各成分及其脑机制,但观点采择同心理理论一样也属于社会认知技能的一种。行为研究表明,观点采择经验有助于信念表征的发展\;聋儿对手语的使用,会提升他们的空间(视觉)观点采择技能,这种技能是儿童获得心理理论的先驱\。这说明从发展的角度,观点采择与心理理论有别,且前者的发展早于后者,那么这两种技能在脑机制上又有何联系和区别呢?另外,有研究表明,左侧眶额皮层对心理理论形成是有一定作用的,但是并不一定是直接作用,或者说是唯一作用\。同样,杏仁核对适当的发展心理理论有着一定的作用,但是并不一定参与心理理论的形成\。因此,它们对心理理论加工的精确作用,以及某些脑区的确切功能,特别是各脑区如何协同参与心理理论加工等问题仍待今后的深入考察。   由此可见,有关心理理论的脑机制研究远未达成共识,使用不同的实验任务可能得出不同的结果。心理理论脑机制研究所依赖的行为研究的实验任务,往往只反映出心理理论的某一个方面,致使研究结论的片面性和不一致性,进而窄化了心理理论的研究内容。Saxe等人就指出,今后的工作应该集中在设计出包括意图、愿望、信念、情绪等在内的实验任务。对于脑成像研究的结果还需结合各种研究方法所得结果进行综合解释\。所以,实验任务的综合化是未来研究的趋势,这不仅可以提高实验结果的精确性和可靠性,也可以深化对心理理论的理解。 其次,观点采择和心理理论的行为研究都表明,认知观点采择(认知心理理论)的发展早于情感观点采择(情感心理理论),但是也有研究指出,移情能力的发展早于心理理论,因为前者所对应的边缘结构早在个体发育的早期就得到了发展,然而后者所对应的外侧颞叶和前额皮层在个体发展后期才完全成熟\。   这些不一致的结论反映的是当前心理理论脑机制的研究,没有按照发展认知神经科学的思路,展现心理理论动态发展的过程。这也说明,将成人心理理论的脑机制的研究结果直接推论到儿童的身上,这样显然是不妥的。毕竟,儿童大脑和成人大脑在结构和功能都存在差异。许多研究都表明,心理理论的脑机制存在年龄差异\。儿童中有更多激活的脑区对童年期的心理理论理解更重要,而成人中有较多激活的脑区的发展会稍晚一些。既然观点采择和心理理论在内容结构上有相似之处,那么,能否以塞尔曼提出的观点采择能力的发展水平说为参照,总结出心理理论的发展阶段呢?这当然有赖于研究者对相关的脑区发展的确切而宏观地把握。所以,为了理解发展着的心理理论的脑机制,对儿童和成人进行比较研究是必不可少的。将儿童作为心理理论脑成像的研究对象是未来的趋势,且有必要将行为和脑机制研究相结合,实现优势互补。   最后,镜像神经元的发现为心理理论脑机制的研究提供了新途径。研究表明,镜像神经元在个体观察和执行有目的的动作时有反应,它可能是人类的社会认知技能的神经基础\。前面提到自我与他人区分中,关于理论论和模仿论的争论,也可以在镜像神经系统研究的框架中加以考察,这对于理解心理理论的这些基本理论问题具有积极意义。虽然心理理论中理解他人意图以及移情能力可能与镜像神经系统有关联,但这一结论依赖于人类镜像神经元系统的存在和精确的表征。因此,未来还需要对这两者做大量的实验研究,以直接验证推理他人的心理状态涉及了镜像神经系统的激活。      参考文献   1 Frith U,Frith C D.Development and neurophysiology of mentalizing.Philosophical transactions of the royal society of London.Series B,Biological Sciences,1):459-473.   2 Saxe R.Uniquely human social cognition.Current Opinion in Neurobiology,):235-239.   3 Adenzato M,Cavallo M,Enrici I.Theory of mind ability in the behavioural variant of frontotemporal 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