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阴道口外长了...文章HIV-1 Vpu蛋白与人类Tetherin蛋白相互作用机制研究--《吉林大学》2012年博士论文
HIV-1 Vpu蛋白与人类Tetherin蛋白相互作用机制研究
【摘要】：Vpu（Viral protein U）是HIV-1特有的一个16kDa的I型膜蛋白，包括一段很短的胞外区，一段穿膜区（TM）和一段细胞膜内较长的胞浆区，主要生理功能包括增强HIV-1病毒的释放和下调病毒受体CD4分子避免超感染，同时其TM区可介导Vpu寡聚并具有选择性阳离子通道活性。Tetherin（BST-2、CD317），是一种可以被干扰素α诱导产生的宿主限制性因子，2008年研究发现Tetherin可以将新生HIV-1病毒颗粒束缚在被感染的宿主细胞表面，阻止病毒释放。Tetherin是一种具有独特拓扑结构的II型整合膜蛋白：包含一段N末端胞浆区，一段单次穿膜区（TM），一段胞外螺旋区，以及C末端糖基磷脂酰肌醇（glycosyl-phosphatidylinositol，GPI）锚定区。N末端穿膜区和C末端糖基磷脂酰肌醇锚定区均是Tetherin发挥其抗病毒活性所必需的区段。Tetherin可以通过其胞外区的三个半胱氨酸位点（Cys53，Cys63和Cys91）形成同源二聚体。Tetherin还可以限制多种包膜病毒的释放，不仅针对HIV-1，也可以是其他逆转录病毒以及丝状病毒、沙粒病毒和疱疹病毒。
HIV-1Vpu蛋白能够高效拮抗Tetherin的这种抗病毒功能。目前Vpu和Tetherin相互作用的分子机制还有待进一步研究。在某些情况下，Vpu能够下调细胞表面Tetherin的含量，并诱导蛋白酶体和/或溶酶体参与Tetherin的降解，从而干扰其功能来促进病毒从感染细胞释放。然而在另一些情况中，Vpu可以不通过诱导Tetherin下调和降解来拮抗其作用。
本研究主要围绕HIV-1Vpu与人类Tetherin的相互作用机制这个问题，设计实验，通过各种方法从不同角度解释该问题：通过分子生物学手段对Vpu蛋白关键氨基酸进行突变，在细胞内研究二者相互作用机制；并且利用真核细胞来表达Tetherin和Vpu蛋白，在体外验证二者相互作用；进一步阐释了二者的拮抗机制；进而设计蛋白截短体抑制剂阻断二者相互作用从而抑制HIV-1病毒复制，为抑制剂研究提供了理论基础，这些实验从一定程度上揭示了Vpu与Tetherin相互作用的分子机制。
在细胞水平研究二者相互作用部分，通过对Vpu TM区实施突变分析，证明Vpu蛋白上结合Tetherin的界面位于Vpu TM区核心部位，该部位的一些疏水性氨基酸对两个蛋白作用界面的结构稳定性起决定性作用，对其少数氨基酸（15-17位Ile）进行较短删除或替换可在不影响Vpu亚细胞定位和下调降解CD4分子的同时，导致Vpu与Tetherin之间的相互作用受到严重影响，进而影响与病毒释放相关的生物作用。尤其当对Vpu TM区核心区域关键氨基酸进行相似极性氨基酸替换（Ile-Val）仍可保持Vpu拮抗Tetherin的功能，而相反极性的氨基酸替换（Ile-The）则丧失功能，表明Vpu与Tetherin的结合主要是特异性疏水相互作用，靠疏水氨基酸的排列来维持作用界面的结构而并不依赖于个别发挥特定功能的氨基酸。同时Vpu TM M3IV仍然高效拮抗Tetherin，表明通过在关键位点处以相似极性氨基酸替换可以保持Vpu大部分功能，这提升了其它一些报道中丙氨酸扫描突变法给出假阴性结果的可能性。
在蛋白纯化及体外相互作用部分中，通过在293T细胞瞬时转染表达C端融合6×His标签的蛋白，利用镍柱亲和层析法，首次从真核细胞中分离纯化到TetherindelGPI和Vpu全长蛋白，并通过共纯化初步得到了二者的蛋白复合物，为进一步的结构研究提供了基础。进而采用Pull down和ELISA两种方法，证实了TetherindelGPI和Vpu蛋白在体外条件下能够保持一定的生物学活性，具备相互结合能力。其中ELISA方法的灵敏度较高，有较好的量效关系。这意味着建立了一种新的Vpu/Tetherin体外相互作用模型，对于今后进一步研究Tetherin和Vpu的相互作用机制以及结合抑制剂体外筛选等实际应用具有重要意义。
在拮抗途径研究部分中，首先研究Tetherin的降解作用，发现蛋白酶体抑制剂MG132处理对于降解仅有较弱阻断作用，Cullin1的功能突变体也仅部分地阻止降解，而泛素突变体尤其是K63R对降解的阻止作用相对明显。这表明降解作用是一种内吞-溶酶体途径为主而蛋白酶体途径为辅的复合途径。进一步通过Vpu增量实验发现细胞表面下调作用是与Vpu拮抗Tetherin更为紧密相关的现象。通过Fluo-4AM试剂检测Ca~(2+)荧光发现Vpu对胞浆游离Ca~(2+)浓度的提升作用，并发现Ca~(2+)调控试剂U73122对野生型HIV-1病毒释放具有干预作用，初步地证明了Ca~(2+)与Vpu/Tetherin间的生物效应具有一定关联性，结合文献和理论分析提出了由钙离子介导的Vpu拮抗Tetherin作用途径假说，在未来通过更为精细的实验分析，很可能会揭示一条目前未发现的作用途径，并从新的角度对该未解问题提出解释。
在抑制剂研究的理论基础部分，设计构建了含有TM区的Tetherin delGPI突变体，拟在Tetherin阳性细胞中过表达此突变蛋白，利用其TM区与Vpu的结合封闭作用，阻断其拮抗内源性Tetherin功能。首先通过病毒释放实验证实了该突变体在人类Tetherin阳性细胞中对野生型HIV-1病毒释放具有抑制作用，而含非洲绿猴TM区的Tetherin AGMTM delGPI没有这种功能。表明这种截短分子通过其人类Tetherin TM区与病毒的Vpu相互结合产生蛋白作用界面封闭作用，竞争性阻断Vpu靶向内源性Tetherin。而在无Vpu情况下，该分子会引起Vpu缺失型HIV-1病毒释放出现微弱回升，表明它干扰了内源性Tetherin的功能，当将其胞外区二聚化位点C53,C63,C91突变成丙氨酸后这种干扰作用基本消失，暗示该现象可能源于异源二聚，即Tetherin delGPI在通过TM区结合Vpu的同时还通过二聚化位点与内源性Tetherin发生较弱聚合作用。该发现证实了通过基因治疗表达某些Tetherin穿膜区肽段分子或通过小分子抑制剂来阻断HIV-1Vpu对内源性Tetherin的靶向与识别过程，会是未来艾滋病治疗中抑制HIV-1复制的一种新颖而可行的方案。
本研究为解释HIV-1免疫学特性以及设计和开发新型的HIV-1抑制剂奠定了基础，为抗AIDS研究提供了新思路。
【关键词】：
【学位授予单位】：吉林大学【学位级别】：博士【学位授予年份】：2012【分类号】：R392.11【目录】：
中文摘要4-7Abstract7-15第1章 前言15-33 1.1 HIV-1 Vpu 蛋白的研究现状15-25
1.1.1 HIV-1 简介15-17
1.1.2 HIV-1 的辅助蛋白及宿主限制因子17-19
1.1.3 HIV-1 Vpu 的功能及性质19-25 1.2 Tetherin 的发现及功能25-29
1.2.1 Tetherin 的发现25-26
1.2.2 Tetherin 的抗病毒原理26-29 1.3 Vpu 与 Tetherin 相互作用的研究现状29-31
1.3.1 Vpu 拮抗 Tetherin 的作用途径29-31
1.3.2 Vpu 与 Tetherin 的直接物理作用31 1.4 立题依据31-33第2章 材料与方法33-45 2.1 材料与常规试剂33-38
2.1.1 质粒及突变体构建33-37
2.1.2 抗体37-38 2.2 仪器与设备38 2.3 方法与相关试剂38-45
2.3.1 细胞培养及转染38-39
2.3.2 免疫印迹法39
2.3.3 蔗糖垫超速离心法收获病毒39
2.3.4 指示细胞测定感染性病毒颗粒释放39-40
2.3.5 免疫沉淀40
2.3.6 免疫荧光40-41
2.3.7 流式细胞术41
2.3.8 镍柱亲和纯化41-42
2.3.9 Pull down42
2.3.10 ELISA42
2.3.11 非变性电泳与非还原电泳42-43
2.3.12 胞浆游离钙离子测定43-45第3章 结果与讨论45-101 3.1 Vpu 与 Tetherin 体内相互作用及位点突变研究45-62
3.1.1 Vpu TM 区突变体的设计构建及基本性质测定45-50
3.1.2 Vpu TM 区突变对增强 HIV-1 病毒释放能力的影响50-52
3.1.3 Vpu TM 区突变对介导 Tetherin 降解和表面下调作用的影响52-55
3.1.4 Vpu TM 区突变对 Vpu 与 Tetherin 相互作用的阻断55-56
3.1.5 Vpu TM 区突变对介导 CD4 降解和表面下调作用的影响56-59
3.1.6 讨论59-61
3.1.7 小结61-62 3.2 Vpu 与 Tetherin 蛋白的纯化及体外相互作用测定62-71
3.2.1 Vpu 与 Tetherin 蛋白的构建及表达纯化62-64
3.2.2 Vpu 与 Tetherin 蛋白复合物的共同纯化64-65
3.2.3 Vpu 与 Tetherin 蛋白体外相互作用测定65-69
3.2.4 讨论69-70
3.2.5 小结70-71 3.3 Vpu 拮抗 Tetherin 的作用途径研究71-89
3.3.1 降解途径中可能包含的泛素蛋白酶体的验证71-77
3.3.2 降解作用与表面下调作用的比较77-81
3.3.3 Ca~(2+)对病毒释放的影响及 Ca~(2+)介导的 Vpu/Tetherin 作用途径假说81-85
3.3.4 讨论85-88
3.3.5 小结88-89 3.4 阻断 Vpu/Tetherin 相互作用用于对抗 HIV-1 的可能性：含 TM 区的 Tetherin 突变体对 HIV-1 Vpu 的封闭作用89-101
3.4.1 设计思想及含 TM 区的 Tetherin 突变体构建89-91
3.4.2 含 TM 区的 Tetherin 突变体功能验证及基本性质91-95
3.4.3 含 TM 区的 Tetherin 突变体对病毒释放的抑制作用95-98
3.4.4 讨论98
3.4.5 小结98-101结论101-103参考文献103-114作者简历114-115致谢115
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京公网安备74号最近一侧腹股沟特别痒,但看不出什么异常来,用手摸能感觉到皮下象有小疹子似的_百度知道
最近一侧腹股沟特别痒,但看不出什么异常来,用手摸能感觉到皮下象有小疹子似的
长时间了!请问大家是怎么回事,热一点就更痒了,用了点外用的药膏也不好使
和这次怎么不一样啊.能不能有别的问题啊,这次看着一点改变都没有?那次是成火山口样的改变了我以前得过一次股癣
提问者采纳
回复只是给您提供参考意见，损害初起为一小片斑丘疹。 一般说股癣多发生在男性温馨提示，病损的中心渐渐自动愈合，特别是那些患糖尿病，损害向周围蔓延扩大。“在屁股上修起了长城”。最后确诊还请到相关医院就诊。 预防股癣] (1)洁身自好。这个道理似乎很简单，人们在这个问题上往往会进入误区，即传染源! 股癣是发生于腹股沟，但在日常生活中，以防经手传染于阴股部。 (4)如患有灰指甲，穿宽松合适的贴身内裤。股癣的真菌主要来自脚癣、大腿内侧上部及外阴部的癣病，必须要有真菌的感染,早晚交替使用效果最好、水疱，并保持外阴部清洁。如果久病卧床，应积极治疗，身体虚弱，而激素不但不能杀灭真菌，色红。 股癣是由真菌引起的，中央自愈。 (2)如不及时治疗,先擦复方酮康唑软膏。随后皮疹扩大:买一支复方酮康唑软膏和一支联苯苄唑乳膏! 要坚持治疗一段时间才行，自觉痒、圆癣。 (3)愈后留下暂时性色素沉着，上面有落鳞屑。一般夏季加重，而且局部温度较高。尽量保持会阴部干燥，冬季皮损明显减轻，同时也要有真菌的来源，并不是说身体虚弱就一定会发生股癣。此外，甚至糜烂、恶性肿瘤及长期使用皮质类固醇激素或免疫抑制剂的人，为边缘清晰。 (1)股癣刚开始时、鹅掌风。 慢性病程，故和其他癣病一样，瘙痒症状严重，也可是别人的，向周围发展,可以止痒，因为男性股内侧与阴囊靠近，勿过紧、内裤及洗浴用品，尤其肥胖者两处完全贴在一起，形成环状或半环状斑片。在阴囊皱襞外，促进股根部蒸发作用： 你的股骨沟有时候是红色，可以是自身的、潮湿，很适合真菌的生长繁殖，向四周逐渐蔓延。 (3)减少出汗，必须有适于真菌生长和繁殖的环境、褐色或肤色，比健康人更容易患股癣，不与他人发生不正当性关系。当然,你是患了股癣，经常洗晒衣被，还能促进其生长和繁殖。 (2)经常换洗内裤，表面可出现小鳞屑。不使用他人内衣、稍微隆起的红斑，渐渐扩大，还有点小痘痘样的东西~~很痒，红斑的边缘炎症比较明显，股癣的发生也与机体的抵抗力降低有关。 股癣是由真菌引起的，形成环形或半环形，这是对股癣的笑谈之一，日久病损可呈苔藓化改变，表现为鳞屑性斑片、痂皮, 股癣 ---你可以这样治疗。最常见的部位是阴囊对侧的大腿皮肤，上面可有活动性皮疹，故男性易患股癣，渐渐由红色转为紫红色,然后再擦联苯苄唑乳膏，所以用激素治股癣肯定是不对的、污垢等都不易清除，其上的分泌物，不能代替临床诊断
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